Нейроны коры и поведенческие акты

Необходимость изучения целостных реакций организма всегда побуждала исследователей изобретать новые методы и технические приемы. Настоящим прорывом для всех областей исследований, связанных с изучением функции центральных мозговых структур, стало внедрение в физиологию методов регистрации электрической активности отдельных нервных элементов. Одной из первых работ такого плана была работа американских исследователей Г. Джаспера, Г. Риччи и П. Доуна (1958 г.). Авторы анализировали реакцию на свет нейронов разных областей коры мозга бодрствующих необездвиженных обезьян. Анализ проводили до и после выработки оборонительного рефлекса на свет. Результат анализа привел их к очень важному заключению о том, что замыкание временных связей при условном рефлексе может происходить не только в результате проторения новых путей, но и в результате перестроек уже имеющихся нервных связей.

Эта работа ознаменовала рождение новой методологии и инициировала новый виток научного мышления в нейрофизиологии. Физиологи получили возможность сочетать методы анализа активности центральных структур с поведенческими актами животных. Появился целый ряд исследований, в которых активность отдельных корковых нейронов соотносилась с двигательными реакциями животных.

Особенно выделяются в ряду этих работ исследования Е. Эвартса (1966—1974 гг.), показавшего, что активация нейронов пирамидного тракта на 50—100 мс опережает условно-рефлекторное движение животных и что скрытый период ответа нейронов на условный стимул варьирует соответственно вариабельности скрытого периода движения. Кроме того, в этих исследованиях было установлено, что в разного рода движениях могут участвовать одни и те же нейроны.

В эти же годы другие авторы, сначала Д. Хэмфри (1970 г.), затем П. Бюзер (1974 г.), обнаружили связь разных фаз одного и того же движения с активностью различных нейронов. Многие исследователи отмечали, что изменения активности нейронов могли быть различными в тех случаях, когда животные осуществляли внешне сходные межсигнальные или пассивные и условно-рефлекторные движения.

Помимо исследований, в которых основной упор делался на сопоставление изменений в импульсации нейронов с двигательной активностью животных, появились исследования динамики активности нейронов на раздражения разной модальности, изменения их активности в процессе обучения. Было обнаружено, что корковые нейроны, не реагировавшие на индифферентный стимул, начинали отвечать на него после подкрепления этого стимула безусловным раздражителем, то есть тогда, когда он приобретал значение условного стимула. При этом отмечался непостоянный характер условных ответов нейронов, вариабельный латентный период их реакций. Ответы нейронов на положительный сигнальный стимул могли быть как возбуждающими, так и тормозными. При обучении форма и скрытый период реакций стабилизировались. Результаты этих исследований привели ученых к заключению о том, что при выработке условного рефлекса реформируются все элементы многоуровневых нейронных систем и происходит формирование сложных функциональных структур из вновь образующихся временных связей.