Механизмы образования и выделения феромонов насекомых, их классификация и химический состав

Источники феромонов у насекомых

Источником феромона у насекомых могут быть отдельные секреторные клетки, разбросанные по всему телу насекомого, или группы секреторных клеток, образующие специальный орган — феромонную железу (рис. 2). Выводные протоки феромонных желез открываются на поверхности тела или в полостях, сообщающихся с внешней средой. Нередко у насекомых имеются различные приспособления, обеспечивающие активное выделение феромонов в окружающую среду (разбрызгивание и испарение).

Клетки феромонных желез образуются в процессе онтогенеза из клеток гиподермы. Эти клетки полярны, имеют крупное ядро неправильной формы, расположенное в базальной части; чем интенсивнее идет синтез и выделение феромона, тем больше размер ядра (рис. 3).

Плотность цитоплазмы разных клеток феромонной железы неодинакова: клетки с меньшей плотностью цитоплазмы условно называют светлыми, а клетки с большей плотностью цитоплазмы — темными. В феромонных железах насекомых преобладают светлые клетки. В темных клетках митохондрий больше, и вообще клетки феромонных желез богаты митохондриями. Темные капли секретов содержат липиды.

Строение клеток феромонных желез весьма разнообразно (рис. 4), но практически всегда на внешней поверхности этих клеток имеются микроворсинки, которые увеличивают площадь поверхности для отдачи секретов. Клетки феромонной железы могут быть с выходным протоком или без него. Внешняя часть железистых клеток покрыта пористой кутикулой. Кутикула имеет сложное строение и состоит из нескольких слоев. Во внешнем слое хорошо различимы поры. Исследования на самках яблонной плодожорки показали, что во время выделения феромона поры заполнены нитевидными образованиями, а под ними находятся небольшие пузырьки. Когда феромон не выделяется, этих образований в кутикуле нет. Каналы (нити), пронизывающие всю многослойную сложную кутикулу, являются не только транспортным средством для секрета, но и местом его дальнейшей обработки.

Рис. 2. Классификация структурных элементов, образующих феромон или промежуточные продукты для его биосинтеза у насекомых (по Скиркявичюсу, 1986).

В результате обработки секрет превращается в компонент феромона или в его предшественника. У железистой клетки с выходным протоком через кутикулу проходит специальный выходной проток для выделения секрета. Он обычно окружен клеткой секреторного протока. Предполагается, что в окруженном клеткой выходном протоке происходит заключительное образование феромона или его компонента. Такая же функция, видимо, и у кутикулы, покрывающей клетки без выходного протока.

Рис. 3. Клетка феромонной железы (по Скиркявичюсу, 1986):

1 — ядро; 2 — ядрышко; 3 — ядерная оболочка; 4 — пора в ядерной оболочке; 5 — клеточная мембрана; 6 — микроворсинки; 7 — базальная мембрана; 8 — митохондрия; 9 — аппарат Гольджи; 10 — гладкая эндоплазматическая сеть; 11 — гранулированная эндоплазматическая сеть; 12 — рибосома; 13 — десмосома; 14 — капля секрета в вакуоли; 15 — хроматин; 16 — гликоген Иногда выходной проток образуется благодаря особым выпячиваниям на кутикуле, так называемым чешуйкам, которые играют роль клеток выходного протока.

Для биосинтеза феромона насекомые имеют две самостоятельные системы: железистую клетку и покрывающую ее кутикулу или железистую клетку и ее выходной проток, окруженный специальной клеткой. В обоих случаях с помощью двух систем решается одна и та же задача — биосинтез феромона, который всегда состоит из нескольких (иногда более десяти) химических веществ.

Феромонные железы по некоторым особенностям строения и функционирования можно разделить на два типа: функционально разделенные и функционально неразделенные (рис. 5).

Рис. 4. Схема строения структурных единиц феромонной железы (по Скиркявичюсу, 1986):

1 — железистая клетка без выходного протока; 2 — железистая клетка с выходным протоком; 3 и 4 — железистые клетки в виде чешуек; Вп — выходной проток; Жк — железистая клетка;

К — кутикула; Кв — клетка выходного протока; М — микроворсинки;

Нв — нитевидные образования; П — пора; С — секрет;

ЭК — эпителиальная клетка; Нч — ножка андрокониальной чешуйки; Ч — чешуйка; В — собирающиеся в клубок везикулы Дело в том, что у многих насекомых феромонная железа может состоять из более чем одной группы двухсистемных образований, то есть структура железы более сложная. Так, у самок яблонной плодожорки в феромонной железе имеются светлые и темные клетки (группы двухсистемных образований). У представителей некоторых семейств термитов феромонные железы состоят из трех видов клеток: столбовидных, базальных и обычных, то есть имеются уже три группы двухсистемных образований.

Известны случаи, когда системы находятся в разных частях тела насекомого. Например, самцы некоторых видов бабочек для получения конечного продукта феромона помещают особые «кисточки» — группы волосков, находящиеся на конце брюшка, в карманы, расположенные на крыльях.

Это так называемые функционально разделенные железы; они образовались из двух групп железистых клеток, расположенных в двух разных частях тела насекомого. Каждая группа клеток секретирует свои отдельные компоненты феромона. Для получения феромона насекомое эти компоненты механически смешивает. Скорее всего, кроме механического смешивания при этом идут и химические реакции с участием компонентов феромонов и ферментов. Об этом свидетельствует тот факт, что в карманах, независимо от того, был ли контакт с кисточкой или нет, имеется около 10 мкг основного компонента феромона. Однако на кисточке после контакта с карманами его количество достигает 400 мкг. Эти данные позволяют понять причину того, почему не удалось обнаружить феромон в железистой клетке или внутри феромонной железы. Конечный продукт биосинтеза — феромон — образуется на поверхности железы, а не внутри нее. Функционально неразделенные феромонные железы составляют клетки, локализованные в одном месте, например, стернальные железы у термитов или железа Насонова у рабочих особей медоносных пчел, выделяющие следовые и агрегационные феромоны.

Рис. 5. Типы феромонных желез насекомых (по Скиркявичюсу,.

1986):

I — функционально разделенная железа; II — функционально неразделенная железа; А — самец бабочки нимфалиды: 1 — скопления железистых клеток на крыле, 2 — контакт кисточки на конце брюшка с железистыми клетками; Б — андрокониальная камера на крыле самца бабочки данаиды: 3 — андроконии; В — самка яблонной плодожорки:

• 4 — локализация феромонной железы на брюшке; Г — последние сегменты брюшка самки яблонной плодожорки с феромонной железой:
• 5 — VII сегмент брюшка, 6 — VIII сегмент брюшка, 7 — IX сегмент

брюшка, 8 — феромонная железа Общая упрощенная схема биосинтеза феромона в феромонной железе насекомого представлена на рис. 6.

Рис. 6. Схема биосинтеза феромона в феромонной железе, состоящей из нескольких групп клеточных двухсистемных образований.

Феромонные железы различных насекомых различаются также по наличию или отсутствию резервуара для накопления секрета. Феромонные железы, имеющие резервуар, как правило, выделяют сравнительно большое количество феромона — десятки, сотни микрограммов. Так, в феромонной железе самки яблонной плодожорки (не имеющей резервуара) может содержаться до 8,7 х 10~³ мкг транс-8, транс-10- додекадиен-1-ола, основного компонента полового феромона, тогда как в мандибулярных железах пчелиной матки (железы с резервуаром) содержится около 200 мкг транс-9-кетодецен- 2-овой кислоты, основного компонента феромона матки, или так называемого маточного вещества. Железы с резервуаром обычно расположены в полости тела, их резервуары у общественных насекомых покрыты кутикулой. Выделяют железы, секреторные клетки которых составляют часть стенок резервуара (например железа Дюфура, железа Павана и тибиальная железа задних ног у муравьев, железа лобка у некоторых термитов), и железы, секреторный аппарат которых соединен с отдаленным от него резервуаром (например мандибулярные железы у медоносных пчел, анальная и ядовитая железа у некоторых муравьев). Эти железы выделяют феромоны, сигнализирующие об опасности, следовые феромоны, половые и агрегационные феромоны, а также феромоны для регуляции физиологического состояния членов сообщества.

Расположение феромонных желез в организме насекомого разнообразно. У одиночных насекомых феромоны продуцируют секреторные клетки и феромонные железы, расположенные в основном на покровах тела, реже — в задней кишке. В задней части пищеварительного тракта феромоны выделяют представители отрядов прямокрылых (Orthoptera), равнокрылых (Homoptera), жуков (Coleoptera), термитов (Isoptera), перепончатокрылых (Hymenoptera), двукрылых (Diptera), тараканов (Blattoptera).

Так, феромон американского таракана (Periplaneta americana L.) выделяется эпителием кишечного тракта насекомого и выводится наружу вместе с экскрементами. Половой феромон псевдотсугового лубоеда (Dendroctonus pseudotsugae Hopkins) попадает в окружающую среду из буровой муки, а секретируется в задней кишке самки. У ручейников феромон продуцируется стернальными железами, расположенными между IV и V сегментами брюшка. У самок таракана-прусака СBlatella germanica L.) половой феромон содержится в восковом покрове на поверхности тела. У самцов североамериканского короеда Ips confusus LeConte феромон образуется в мальпигиевых сосудах. Источники феромона (андроконии) у самцов некоторых видов чешуекрылых расположены на задних крыльях и выглядят как темные пятна. При половом возбуждении феромон из андроконий переносится на кисточки — группы волосков на конце брюшка самца, откуда затем рассеивается в окружающем пространстве. У некоторых пилильщиков феромон образуется клетками жирового тела, а затем, растворяясь в гемолимфе, выводится через покровы. У самок чешуекрылых феромонные железы образуют модифицированные межсегментарные мембраны; железистые клетки их неодинаковы по форме и покрыты кутикулой. Так, феромонная железа у самки тутового шелкопряда находится между VIII и IX сегментами брюшка. Аналогичное строение имеет феромонная желез капрового жука (Trogoderma granarium Everst) и представителей некоторых других отрядов насекомых. У различных общественных насекомых: ос, пчел, шершней, шмелей, муравьев, термитов, источниками феромонов также являются феромонные железы, расположенные на покровах тела и в полости тела.

У некоторых насекомых феромонная железа связана с половой системой самки и состоит из резервуара для накопления секрета и выводного протока (рис. 7).

Рис. 7. Строение полового аппарата самки степного щелкуна (по Иващенко, Адаменко, 1980):

• 1 — яичник; 2 — совокупительная сумка; 3 — придаточная железа;
• 4 — проток придаточной железы; 5 — семяприемник; 6 — непарный яйцевод; 7 — парный яйцевод; 8 — парная придаточная железа;
• 9 — хитиновые образования IX стернита; 10 — щупальцевая часть яйцеклада; 11 — цилиндрические щупальца; 12 — феромонная железа; 13 — хитиновые образования VIII стернита; 14 — выводной проток

железы Выпячивание феромонной железы в период размножения осуществляется у насекомых под давлением гемолимфы, иногда используются специальные мышцы или воздух, нагнетаемый из трахей.