Терпены и их роль в организме сосны

Биосинтез терпенов

Вопросы смолообразования изучены еще недостаточно. Однако следует считать давно доказанным, что терпены образуются из органических веществ, а место синтеза этих веществ — ассимиляционный аппарат хвойных деревьев. Точно известно место образования живицы — это живые эпителиальные клетки выстилающей паренхимы. Процесс же биосинтеза основных составляющих живицы довольно сложен, а примерную и упрощенную схему их образования можно представить в следующем виде.

Терпены синтезируются из ацетата (уксусной кислоты). Из ацетата образуется ацетилкоэнзим А. При конденсации двух молекул ацетилкоэнзима, А получается ацетацетил К₀А, из которого путем ряда превращений образуется мевалоновая кислота — предшественник изопреноидных соединений. Далее происходит фосфорилирование мевалоновой кислоты, а полученные фосфорилированные производные подвергаются дальнейшим превращениям. В результате образуется изопентилпирофосфат. Конденсация его молекул дает геранилпирофосфат, который является предшественником монотерпенов. Присоединение к геранилпирофосфату одной молекулы изопентилпирофосфата ведет к образованию сесквитерпенов, а присоединение еще одной молекулы — к образованию дитерпенов.

Роль терпенов в организме сосны

В течение длительного времени было принято считать, что живица служит только для защиты дерева, предохраняя пораненные ткани от нападения насекомых, от заселения грибами и бактериями, а также и от высыхания. Считалось, что живица в смолоходах находится в неизменном состоянии в течение всей жизни дерева и, выделившись из раны, вновь не образуется. Однако сопоставление объема выделившейся в течение сезона подсочки живицы с объемом продуцирующей смолоносной системы дерева этого не подтверждает. Л. А. Иванов сделал специальные расчеты, по которым дерево в возрасте 120 лет диаметром 34 см имеет общий объем полостей смоляных ходов, которые могли бы участвовать в смоловыделении, в 1,75 л. Однако такое дерево при нормальных условиях подсочки дает в сезон 1,5—2 л живицы, а при интенсивной эксплуатации — до Зли более. В результате за 10—15-летний срок подсочки валовой сбор живицы в 10—15 раз превышает ее запас, находящийся в дереве.

Известно, что продолжительность высокой выделительной активности клеток эпителия ограничивается периодом их роста. Для сосны это составляет 8—20 дней. Затем структуры, связанные с секреторным процессом, постепенно утрачиваются, и эпителий становится неспособным выделять живицу. Его клетки по ультраструктуре делаются похожими на клетки сопровождающей паренхимы и переходят к запасающей функции, накапливая запасные жиры. Весной в них, как и во всех паренхимных клетках, происходит замена жиров крахмалом.

При вскрытии смоляных ходов ультраструктура эпителия резко изменяется, и он становится способным активно образовывать и выделять живицу. Стимулом к этому, по всей вероятности, может служить падение давления внутри смоляных ходов. В течение двух недель эпителиальные клетки по своей внутренней структуре и функциональной деятельности становятся такими же, как и в период их роста.

Таким образом, можно сделать вывод, что образование живицы в неповрежденном дереве идет только в период роста эпителиальных клеток. Старые эпителиальные клетки выполняют только запасающую функцию, живицу не выделяют, а следовательно, обмена терпенов, находящихся в смоляных ходах, на другие вещества здесь не происходит. Экскреторный характер терпенов подчеркивал и Л. А. Иванов, приводя факт их неизменности, например в процессе прорастания семян. Считая терпены конечными продуктами в обмене веществ, он отводил им только защитную роль в растительном организме.

Поскольку для восстановления работоспособности эпителиальных клеток нужно определенное время, то это обстоятельство необходимо учитывать в практике подсочного производства. Так, данным явлением можно объяснить и низкий весенний выход живицы, и благоприятное влияние на смолообразование раннего нанесения первой подновки (усов).