Саморегуляция биосферы и биосферные адаптации

В современном представлении биосфера есть глобальная открытая система со своим «входом и выходом». Ее «вход» — это поток солнечной энергии, поступающий из космоса. Кроме того, биосфера получает некоторое количество вещества из космоса. Общее количество поступающего на Землю метеоритного вещества и пыли ежегодно составляет п • 10″⁶ п • 10″⁹ г/см², что в пересчете на поверхность Земли дает астрономическую величину — ежегодно 10^6—10⁸ т вещества. Биосфера теряет небольшую часть молекул газов из верхних слоев атмосферы, но основной ее «выход» — образованные в ходе жизнедеятельности организмов вещества, которые ускользнули из биологического круговорота в результате погружения в литосферу (иногда на миллионы лет). Биосферу считают кибернетической системой, обладающей свойствами саморегуляции. Одно из наиболее характерных проявлений организованности биосферы В. И. Вернадский видел в наличии озонового экрана, находящегося за пределами биосферы и поглощающего губительные для жизни ультрафиолетовые лучи. Образование озонового экрана — яркое проявление саморегуляции биосферы.

Разнородность трофических уровней, каждый из которых включает сотни и тысячи видов, состоящих в свою очередь из миллионов и миллиардов особей, повышает вероятность сохранения геохимических и энергетических функций биосферы в случае каких-то катастроф планетарного масштаба.

Другой пример саморегуляции биосферы — Мировой океан. Реки ежегодно приносят в него 1,5 млн т карбоната кальция, а солевой состав воды существенно не меняется. Организмы используют карбонаты для построения своих скелетов, а после их отмирания карбонаты опускаются на дно. Так, путем создания «кальциевых покровов» стабилизируется состав океанических вод. Этот механизм действует в биосфере уже многие миллионы лет и обеспечивается живыми организмами.

Преобразование суши в связи с выходом жизни из воды можно рассматривать также в качестве примера саморегуляции биосферы, так как это стало приспособлением к дальнейшему развитию жизни и биосферы. Выветривание, почвообразование, делювиальные и аллювиальные наносы покрыли органоминеральными покровами мелкозема монолитные бесплодные скалы, создав рыхлые горизонты, благоприятные по физическим и химическим свойствам для существования растений, особенно их корневых систем, и животных (экологические ниши). Фотосинтез растений явился механизмом накопления активной биохимической энергии в массах органического вещества, в форме почвенного гумуса, в виде ископаемых горючих материалов, как бы гарантирующих удовлетворение запросов организмов на случай стрессовых условий и неблагоприятных периодов.

Ограниченность ресурсов азотно-углеродного, водного, воздушного, минерального питания живое вещество преодолело путем создания почвенного покрова. Освобождающиеся в ходе минерализации органических остатков свободные элементы сорбируются почвенным гумусом, составные фракции которого способны удерживать от вымывания разные наборы макроэлементов (С, N, Р, Са, S, К) и микроэлементов (I, Zn, Си, Со, Se и др.). При недостатке элементов минерального питания растения активизируют деятельность микроорганизмов корневыми выделениями; активная микробиота затем принимается за «поедание гумуса», освобождая заключенные в нем элементы. Избыток неусвоенных элементов проходит через кристаллизацию, превращается в вторичные минералы, железомарганцевые и карбонатные новообразования. Неосинтез в почве высокодисперсных минералов обеспечивает физико-химическое поглощение соединений азота, фосфора, кальция, калия и др. (В. А. Ковда, 1985; А. С. Керженцев, 2018).

Сейчас считают, что в биосфере существует более полутора миллионов видов живых организмов, включающих миллионы и миллиарды особей. Палеоботаник О. П. Фисуненко подсчитал, что количество родов высших растений составляло в силуре — 1, в девоне — 36, в карбоне — триасе — 150—200, в юре до неогена — 250—300. Данные показывают отчетливую тенденцию к возрастанию внутреннего многообразия биосферы на примере высших растений, которая укрепляла механизмы саморегуляции.

Характерной особенностью биосферы является мозаичность строения. Она функционирует в виде отдельных экосистем, представляющих собой комплекс взаимосвязанных организмов разных видов и изменяемой ими абиотической среды, обладающий способностью к саморегуляции и полному самовозобновлению биоты. В природных ненарушенных экосистемах складываются биогеохимический круговорот и последовательность многократного повторного вовлечения в ткани живого вещества главных биофильных элементов и соединений: энергия, вода, органика, углекислота, кислород, азот, фосфор, сера, кальций, калий и т. д. Эти локальные циклические процессы являются «почти замкнутыми», так как экосистема отдает за пределы лишь малую часть (5—10%) своего вещества. Высокую замкнутость круговоротов обеспечивает специализация на продуцентов, консументов и редуцентов, минимизирующая потери вещества (В. Г. Горшков, 1995; А. С. Керженцев, 2018). Пищевые цепи обеспечивают длительное удержание внутри экосистем энергии, связанной фотосинтезом, и резерва биофильных элементов, необходимых для новых поколений живого вещества (рис. 5). На этой основе слагаются главные звенья биогеохимического круговорота суши. Экосистемы находятся в постоянном взаимодействии друг с другом и все вместе образуют гигантский круговорот веществ в биосфере. Часть энергии и биофильных элементов, вырванных из экосистемы, поступает в биогеохимический цикл вещества бассейна, континента, мигрируя с водными и воздушными потоками. Миграция веществ в горизонтальном направлении (водная или воздушная) является важнейшим звеном в механизме самоуправления биосферы, условиями жизни и элементами питания организмов.

Рис. 5. Циклический характер движения потоков веществ и космической энергии в экосистеме, определяемый жизнедеятельностью организмов (по В. П. Казначееву, 1989):

Р — потеря энергии при движении, дыхании и т. д.

Экосистемы, сложившиеся в процессе длительной эволюции, приспособления видов и популяций между собой и к условиям среды, становятся интегрированными, устойчивыми образованиями, способными путем саморегулирования противостоять изменениям как в среде, так и в количестве компонентов экосистемы. Понятие устойчивости, саморегуляции экосистем распространяется на природные зоны и биосферу в целом.

К числу биосферных адаптаций относят регуляцию круговоротов биогенных элементов. Основными элементами, участвующими в нем, являются Н, С, N, Са, К, Mg, Si, Р, S, Мп, В, Sr, Ва, Zn, Мо, Си, Со. Воспроизводство циклов обеспечивает система трофических отношений. Соотношение масс и видового разнообразия продуцентов — консументов — редуцентов демонстрирует глобальная экологическая пирамида, которая имеет форму волчка (рис. 6).

Рис. 6. Глобальная экологическая пирамида: каждый из основных трофических уровней (продуценты — консументы — редуценты) изображается в форме цилиндра, высота которого — биомасса, а диаметр — количество видов (А. К. Бродский, Д. В. Сафронова, 2017).

Биологический круговорот в биосфере не является замкнутым. Степень воспроизводства циклов — 90—99% (А. В. Яблоков, В. Ф. Левченко, А. С. Керженцев, 2016). В масштабе геологического времени эта незамкнутость приводит к дифференциации элементов и накоплению их в атмосфере, гидросфере или осадочной оболочке. В то же время в биологический круговорот поступают элементы из атмосферы, литосферы (например, С0₂из недр планеты), при разрушении горных пород, из метеоритного вещества.

Непрерывному круговороту в биосфере подвергаются только вещества. В отношении энергии можно говорить лишь о направленном потоке (рис. 7). Общую картину преобразования энергии в живых организмах представляют в форме энергетической пирамиды. Солнечная энергия частично расходуется на синтез органического вещества: автотрофные организмы, поглощая энергию, превращают мелкомолекулярные бедные энергией неорганические вещества в крупномолекулярные богатые энергией соединения. Значительная часть этого органического вещества расходуется в процессе жизнедеятельности самих растений, другая часть усваивается организмами, непосредственно поедающими растения.

Рис. 7. Распределение потока солнечной энергии в экосистемах (по В. П. Казначееву, 1989):

Р — потеря энергии, переход в тепловую форму энергии Следующий этаж энергетической пирамиды характеризует приход энергии от автотрофных растений к животным и гетеротрофным растениям, которые потребляют энергию, заключенную в автротрофных растениях. В среднем не более 10% первоначально усвоенной энергии передается живым организмам, потребляющим энергию автотрофных растений. Эти организмы в ходе своей жизнедеятельности также теряют много энергии, в том числе на дыхание и другие функции. Третий ярус пирамиды соответствует приходу энергии у животных, которые существуют за счет потребления энергии, усвоенной другими животными. В этот ярус входят плотоядные животные. Многие живые организмы, в том числе человек, потребляют часть энергии, непосредственно созданной растениями, и часть энергии, созданной животными. Передаваясь с одного трофического уровня на другой, энергия постепенно рассеивается. После окончательного разложения органических остатков энергия частично накапливается в земной коре в виде алюмосиликатов, которые называются «геохимическими аккумуляторами».

В. А. Ковда (1985) исходя из учения В. И. Вернадского о биосфере, новых научных фактов и представлений дает определение биосферы Земли как открытой сложной многокомпонентной саморегулирующейся, связанной с космосом системы живого вещества и минеральных соединений, образующей внешнюю оболочку планеты. Главными компонентами биосферы как особой оболочки планеты являются следующие:

• —потоки космической энергии, электромагнитные и гравитационные поля, космическое вещество, поступающие на Землю;
• —биомасса живой растительности, способной путем фотосинтеза и роста фиксировать и преобразовывать космическую энергию в химическую потенциальную энергию и хранить ее в виде органических соединений;
• —почвенный покров, обеспечивающий существование растительности (механическая опора, корнеобитание, водное, углекислое, азотное, минеральное питание, тепловой режим, накопление запасов энергии в виде детрита и гумуса);
• —биомасса живущих на почве и в почве консументов (животных, простейших, микроорганизмов), потребляющих фитомассу и доводящих ее до полной минерализации;
• —водная оболочка (гидросфера);
• —воздушная оболочка (атмосфера);
• —оболочка биогенных осадочных пород (литосфера).

О высочайшей эффективности механизмов саморегуляции биосферы свидетельствует скорость воспроизводства живого вещества. Обновление всего живого вещества биосферы осуществляется в среднем за 8 лет, фитомассы суши — за 14 лет, в океане обновление массы живого — за 30 дня, фитомассы океана — каждый день. Благодаря биологическому круговороту в гидросфере процесс всей смены вод осуществляется за 2800 лет. Смена 0₂ в атмосфере происходит за несколько тысяч лет, С0₂ — за 6,3 года. Эти цифры показывают, что геохимический эффект деятельности живого вещества проявляется в течение не только геологического времени (миллионы и миллиарды лет), но ясно выражен в пределах исторического времени (тысячи лет и менее).

Контрольные вопросы и задания

• 1. Опишите гипотезу постоянства и гипотезу увеличения массы живого вещества в эволюции биосферы. Как освоение суши организмами могло повлиять на биомассу океана?
• 2. Назовите ресурсы энергии, накопленные в биосфере благодаря живому веществу.
• 3. Приведите пример изменения энергетики биосферы, обусловленный совершенствованием энергетических систем организмов.
• 4. Опишите механизмы накопления энергии в осадочных породах планеты благодаря живому веществу. Каким образом энергия, аккумулированная живыми организмами, становится энергией геологических и геохимических процессов?
• 5. Как проявляется накопление информации в процессе эволюции жизни и биосферы?
• 6. Объясните накопление информации в связи с появлением и эволюцией почв, опишите накопление информации в земной коре.
• 7. Назовите основные этапы в эволюции биологического круговорота.
• 8. Опишите, как в процессе эволюции жизни и биосферы увеличивалась емкость (количество используемых элементов) биологического круговорота и интенсивность использования в нем химических элементов.
• 9. Назовите входящие и выходящие потоки вещества и энергии из биосферы как открытой системы. Приведите примеры саморегуляции биосферы.
• 10. Опишите проявление процессов саморегуляции в экогеосистемах (биогеоценозах).