Особенности накопления металлов млекопитающими

Многочисленные исследования химического состава органов и тканей млекопитающих выявили видовую специфичность аккумуляции химических элементов. Эти различия, например, для мелких млекопитающих проявляются по мере увеличения содержания тяжелых металлов в окружающей среде. Очевидно, что уровни аккумуляции зависят от экологии вида, и прежде всего от состава пищевых рационов. Так, полевки рода Microtus (чаще всего серая и пашенная) являются типичными зеленоядными зверьками. В придорожных экосистемах у этих животных наблюдаются более высокие концентрации свинца, чем у типичных зерноядных видов (например, у лесных мышей). Полевки рода Clethrionomys (чаще всего рыжая и красная), обладающие смешанным рационом, включающим веточный корм и частично насекомых, имеют промежуточные уровни аккумуляции тяжелых металлов в органах и тканях (Безель и др., 2007; Микроэлементный состав…, 2006).

Иногда сопоставление участков, где наблюдалось повышенное содержание некоторых тяжелых металлов (цинк, медь, кадмий, свинец, ртуть, мышьяк и др.), с контрольными выявляло противоположные тенденции. Так, пенсильванская полевка аккумулирует в своих органах и тканях более низкие содержания этих элементов, чем хомячки, потребляющие, кроме растительной пищи, беспозвоночных. Другие исследования показали, что концентрации свинца и цинка у красных и рыжих полевок в фоновых условиях (экосистемы южной тайги) превышают таковые у серых, или же наблюдали сопоставимые концентрации свинца у рыжих и пашенных полевок, обитающих на отвалах шахт. Лесные мыши в этих условиях аккумулировали в своем теле несколько меньшие концентрации тяжелых металлов.

Казалось бы, роль рационов можно установить при сравнении фитофагов (разные виды полевок и мышей) с типичными плотоядными видами (бурозубки). Однако и в этом случае не наблюдается четкой закономерности. Бурозубки накапливают меньшие количества свинца, чем полевки и лесные мыши. С другой стороны, зеленоядные пашенные полевки, зерноядные лесные мыши и бурозубки в условиях совместного обитания обнаружили различия в аккумуляции меди и кадмия. Меньше всего металлов с пищей потребляла лесная мышь. Содержание никеля, кобальта и хрома в печени бурозубок было выше, чем у рыжей полевки, обитающей в районе естественной геохимической аномалии.

Отсутствие четкой зависимости, вероятно, связано с особенностями экологии бурозубок, рационы которых характеризуются высокой пластичностью и значительно варьируют по составу потребляемого корма (Мухачева и др., 2007).

Мелкие млекопитающие фитофаги и плотоядные в силу высокой экологической пластичности обладают широким кормовым спектром, включающим вегетативные части травянистых растений, семена, почки и кору кустарников, лишайники, грибы, различные многочисленные виды беспозвоночных и т. д. Кроме того, активное пространственное перемещение животных в условиях мозаичности среды обитания и пространственной гетерогенности полей загрязнения затрудняют реальную оценку токсической нагрузки, испытываемой популяцией в этих условиях.

Уровни поступления химических элементов в организмы животных определяются следующими факторами: объемом пищевого рациона, его структурой, а в условиях химического загрязнения среды — содержанием в нем токсикантов. Объем и состав рациона зависят от энергетических потребностей животных, которые определяются принадлежностью зверьков к разным функционально-возрастным группировкам популяции. Состав рационов зависит не только от сезонности, но и от биотопической специфики местообитаний, в том числе от степени их химической деградации. Сложное сочетание перечисленных факторов делает нереальной прямую оценку уровней поступления химических элементов в организмы животных, основанную на их содержании в объектах природной среды.

Учитывая это, можно использовать данные о количестве химических элементов, содержащихся в ЖКТ животных. При этом интегрируется влияние на рационы перечисленных выше факторов. В данном случае возможно определение роли абиотических и биотических условий в формировании токсической нагрузки на мелких млекопитающих, обитающих в градиенте химического загрязнения среды обитания.

В качестве примера приведены средние концентрации металлов в рационах зверьков на фоновых и загрязненных участках в условиях загрязнения среды металлами (табл. 5.8).

Таблица 5.8

Средние концентрации металлов в рационах мелких млекопитающих на фоновых участках и в зонах химического загрязнения (по: Мухачева, 1998).

" —" — не определено.

Отмечено, что содержание элементов в рационах изменяется в течение сезона. Такая сезонная динамика концентраций химических элементов в содержимом желудков рыжих полевок (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780), являющихся в условиях подзоны южной тайги доминантным видом мелких млекопитающих, представлена на рис. 5.10.

Рис. 5.10. Сезонная динамика концентрации свинца (мкг/г сухого веса) в рационе особей рыжей полевки в градиенте химического загрязнения среды обитания (по: Мухачева и др., 2007).

На фоновом участке концентрации всех изученных элементов в кормовых объектах остаются практически неизменными на протяжении всего бесснежного периода, отражая постоянство микроэлементного состава фоновой растительности. Четко выраженная сезонная зависимость характерна для загрязненных участков. В рационах зверьков на импактном участке в непосредственной близости от факела эмиссии (1 км) концентрация свинца к осени уменьшается в 5,5 раза, меди — в 4,3, цинка — в 2,4. В меньшей степени выражено влияние сезонности на содержании в рационе кадмия. Можно предположить, что повышенные весенние уровни тяжелых металлов обусловлены дополнительным загрязнением почвы и растительности талыми водами, аккумулирующими атмосферные выпадения за весь зимний период, а также структурой рациона. В этот период основная доля приходится на мхи и лишайники, семена древесных пород прошлогоднего урожая, почки деревьев и кустарников (Мухачева, 1998; 2005).

Известно, что энергетические потребности зверьков и, следовательно, объем потребляемого корма зависят от их физиологического состояния. По данным ряда авторов, минимальный уровень наполнения желудков отмечен у неполовозрелых сеголеток обоих полов, максимальный средний вес порции корма зарегистрирован в группе кормящих самок. Так, в июле он составлял 2,3 г, превышая аналогичный показатель у неразмножающихся самок более чем в 2 раза. У беременных самок такое превышение достигало 50%. Это подтверждается рядом исследований, согласно которым потребление энергии в период беременности возрастает на 25%, при лактации — примерно в 2 раза.

Интенсивность питания молодых животных выше, чем у взрослых. Прибылые рыжие полевки по отношению к весу тела потребляют в 1,5 раза больше корма, чем взрослые. Такая закономерность объясняется относительно большими величинами поверхности ЖКТ у молодых животных и более высокими энергетическими потребностями растущего организма (Безель и др., 2007; Микроэлементный состав…, 2006).

У полевок, обитающих в условиях химического загрязнения среды, прослеживается снижение потребления пищи. Причиной могут быть значительные изменения в структуре слизистой пищеварительного тракта и нарушения в функционировании симбиоценозов, а также связанное с этим замедленное продвижения пищи по ЖКТ.

На рис. 5.11 представлена зависимость среднего суточного поступления металлов в организмы рыжих полевок при их содержании на различных рационах.

Следует отметить, что средние концентрации металлов в рационах не могут в полной мере отражать уровень токсической нагрузки на зверьков в разных зонах обитания. На рис. 5.12 представлено распределение суточного поступления кадмия в организмы рыжих полевок, обитающих в зонах с различным уровнем загрязнения (Мухачева и др., 2004).

Более высокая вариабельность суточного поступления металлов кажется очевидной, поскольку она отражает высокую мозаичность полей загрязнения на импактных территориях. Наличие повышенной доли зверьков, в рационе которых высок уровень металлов, в выборках с импактной территории свидетельствует о том, что популяция на этом участке подвержена более высокой токсической нагрузке, чем это следует из простого сравнения средних концентраций металлов в содержимом ЖКТ.

Рис. 5.11. Суточное поступление металлов в организм перезимовавших особей рыжей полевки с кормом в зависимости от уровня металлов в рационах (по: Мухачева и др., 2006).

Рис. 5.12. Суточное поступление кадмия в организмы рыжих полевок в зонах с различной токсической нагрузкой.

Эти данные можно использовать для определения доли зверьков, в организмы которых поступает максимальное количество металлов. Если принять, что на незагрязненных территориях зверьков с избыточным поступлением металлов не больше 2,5% (имеется в виду 95%-й доверительный интервал фоновых концентраций соответствующих металлов в рационах зверьков), то на буферных участках таких зверьков от 15 до 30%. В рационе подавляющего большинства рыжих полевок, населяющих импактную зону, пищевые объекты содержат больше меди (более 90%), примерно у половины зверьков отмечено превышение по свинцу, а более чем у трети — по кадмию и цинку (рис. 5.13).

Рис. 5.13. Доля особей, использующих в пищу корм с повышенным содержанием металлов (Мухачева, 2005):

1 — свинец; 2 — кадмий; 3 — медь; 4 — цинк Подробный анализ микроэлементного состава рационов позволил определить его изменение у млекопитающих различных трофических групп. Уже отмечено, что в условиях химического загрязнения среды пищевые объекты животных, прежде всего фитофагов, обогащены химическими элементами — загрязнителями. У полевок возросло поступление в ЖКТ как физиологически значимых элементов (Zn, Си, Fe), так и элементов, которые могут рассматриваться в качестве типичных токсикантов (Ti, V, Cd, Pb, As, Co, Cr). Эти концентрации превышают фоновые в 10 и более раз (например, Pb, As, Dr, Cr) (рис. 5.14а).

Характерно, что минеральный состав рационов бурозубок на загрязненной территории тоже изменился. Снизилось, по сравнению с фоновым, содержание большинства химических элементов (рис. 5.146). Увеличились лишь концентрации основных загрязнителей — Cd, Pb и Си. Частичное «очищение» рациона этих животных может быть объяснено изменением состава пищевых объектов, среди которых на загрязненных участках сохраняются виды беспозвоночных, обладающие пониженной способностью к накоплению микроэлементов.

Рис. 5.14. Изменение элементного состава рационов рыжей полевки (а) и средней бурозубки (б) на загрязненной территории (данные нормированы на содержание элементов на фоновой территории).

(по: Безель и др., 2007; Микроэлементный состав…, 2006).