Плацента и внезародышевые оболочки

СТРОЕНИЕ ПЛАЦЕНТЫ

Уже на ранних стадиях развития трофобласт плотно прилегает к эндометрию и внедряется в него. Вначале это очень рыхлая связь, но постепенно благодаря изменениям в эндометрии, хорионе, как и позднее в аллантохорионе контакт становится теснее (имплантация). Возникшая при этом структура называется плацентой, она предназначена для связи плода с материнским организмом и осуществления обмена веществ между ними. Это решающий фактор эмбриогенеза, определяющий нормальное развитие плода.

Плацента является уникальным образованием, выполняющим одновременно функцию легких, кишечника, печени, почек и эндокринной железы. Плацента имеет материнскую часть, образовавшуюся из эндометрия, и зародышевую, образовавшуюся из хориона или аллантохориона. Название органа происходит от латинского placenta — пирог, лепешка. Действительно, у человека в конце беременности плацента представляет собой мягкий диск диаметром 15−18 см, толщиной в центральной части 2−4 см, массой около 500−600 г. Общая поверхность хориальных ворсинок достигает 16 м², а площадь их капилляров — 12 м².

Плодная часть плаценты формируется в следующей последовательности. Как отмечалось ранее, клеточная часть трофобласта дифференцируется на две части — цитотрофобласт и симпластотрофобласт. За счет развития и ветвления симпластотрофобласта возникают первичные ворсинки, что увеличивает площадь соприкосновения трофобласта с тканями матки. С переходом на гемотрофный тип питания в зародыше возрастают пролиферативные процессы, возникает внезародышевая мезенхима, которая изнутри выстилает цитотрофобласт и является источником соединительной ткани в составе ворсинок. Так формируются вторичные ворсинки. На этой стадии трофобласт называют хорионом, или сосудистой оболочкой.

Гистологически эпителиальное покрытие ворсинок имеет ряд особенностей. На апикальной поверхности трофобластического покрытия ворсинок имеются микроворсинки, образующие щеточную кайму. Они подобны микроворсинкам столбчатых эпителиоцитов кишечника и канальцев почки. Щеточная кайма принимает участие в транспорте специфических веществ. В ней выявлены иммуноглобулин, железо, трансферрин, ферритин, витамин В12, фолаты, кальций, аминокислоты, глюкоза, кортикостерон, липопротеины — соединения, обеспечивающие работу транспортных систем. В щеточной кайме присутствуют также рецепторы к гормонам — инсулину, соматомедину, эпидермальному фактору роста, хориальному гонадотропину. Группу прочих рецепторов составляют p-адренергические, холинергические и опиатные. Также в области щеточной каймы выявляется высокая активность ферментов — фосфатаз, пептидаз, галактозилтрансферазы, много белков, углеводов и сиаловых кислот.

По характеру связи плодной и материнской части и по строению плаценты разделяют на несколько типов.

Рис. 23.

Особенности формы плаценты у разных млекопитающих (Кнорре А. Г., 1967):

а — диффузная плацента; б — котиледонная плацента; в — зонарная плацента.

По внешней форме плаценты весьма разнообразны. Наиболее распространены диффузная, котиледонная, поясковая (зонарная) и дисковидная плаценты (рис. 23). Диффузная плацента характерна, например, для свиньи: почти вся поверхность хориона у зародыша свиньи равномерно (диффузно) покрыта ворсинками, причем плодный пузырь, т. е. хорион, всей своей поверхностью прилегает к стенкам матки. У жвачных ворсинки собраны в группы — котиледоны, между которыми поверхность хориона гладкая, лишена ворсинок. Котиледоны покрывают всю или почти всю поверхность плодного пузыря (котиледонная плацента). У многих хищных, например у собаки, плацента, т. е. снабженная ворсинками часть хориона, имеет форму широкого пояса, опоясывающего плодный пузырь (поясковая плацента). Наконец, у павианов, человекообразных обезьян и человека плацента имеет форму диска (дискоидалъная плацента). У некоторых животных (мартышек, макак, а из хищных, например, у хорька) в составе хориона имеется два таких дисковидных участка (бидискоидалъная плацента).

Однако более существенное значение, чем анатомическая форма плаценты, имеет характер взаимоотношений тканей зародыша (ворсинок хориона) с тканями слизистой оболочки матки (см. рис. 24). Ворсинки хориона, врастая в слизистую оболочку матки, либо только соприкасаются с эпителием, вдаваясь в его углубления (крипты), либо в большей или меньшей степени разрушают ткани слизистой оболочки, внедряясь в ее толщу. Чем сильнее разрушаются ткани слизистой оболочки, тем больше приближаются ворсинки хориона к источнику питания — материнским сосудам, тем совершеннее физиологическая связь зародыша и материнского организма. Не всегда, однако, сложность организации плаценты соответствует уровню организации животного и его месту на родословном древе.

Рис. 24.

Взаимоотношения зародышевых и материнских тканей в плацентах различных типов:

а — эпителиохориальная плацента (свинья); б — десмохориальная плацента (жвачные); в — эндотелиохориальная плацента (хищные); г — ворсинковая гемохориальная плацента (обезьяны, человек). 1 — трофобласт; 2 — соединительная ткань хориона с зародышевыми сосудами; 3 — эпителий матки; 4 — соединительная ткань слизистой оболочки матки с материнскими сосудами; 5 — кровеносные лакуны.

Эпителиохориальная плацента (полуплацента) устроена наиболее просто. При этом типе связи хорион зародыша только прилегает к эпителию слизистой оболочки матки.

Ворсинки хориона входят в углубления (крипты) слизистой оболочки, не разрушая ее тканей. Поэтому питательные вещества и кислород поступают в кровь зародыша не непосредственно из крови матери, а через выделяемый маточными железами эмбриотроф (или «маточное молочко»). Поэтому такие плаценты называются также эмбриотрофными. При родах ворсинки хориона вытягиваются из маточных желез, как пальцы из перчатки, причем никаких разрушений тканей слизистой оболочки и ее сосудов не происходит, слизистая оболочка матки вслед за плодом не отторгается, кровотечения не бывает. Такие полуплаценты появляются уже у некоторых сумчатых, где ворсинки хориона весьма немногочисленны и почти не разветвлены. Более многочисленны и иногда в большей или меньшей степени ветвятся ворсинки у свиньи, бегемота, верблюда, лошади, тапира, китообразных и некоторых других млекопитающих.

Десмохориальная плацента (синдесмохориальная, соединительнотканная) имеется у жвачных (корова, овца, коза, лосиха). У этих животных ворсинки ветвятся сильнее и не просто прилегают к эпителию слизистой оболочки матки и ее желез, а внедряются, разрушая эпителий, в соединительную ткань. Таким образом, сосуды зародыша оказываются более приближенными к сосудам матери. Все же, как и в случае эпителиохориальной плаценты, контакт матери и плода остается не очень тесным; это компенсируется сильным увеличением поверхности плодного пузыря путем его сильного разрастания в длину и соответственным вырастанием аллантоиса. Плодный пузырь принимает червеобразную форму, в сотни раз превосходя по объему самого зародыша на ранних стадиях его развития. При родах после отделения плода от слизистой оболочки матки на ее поверхности остаются участки, лишенные эпителия. Однако вскоре целостность эпителиального покрова восстанавливается за счет разрастания уцелевших участков эпителия.

Эндотелиохориальная плацента (вазохориальная) имеется у хищных животных. Характеризуется она тем, что ворсинки хориона разрушают не только эпителий и соединительную ткань эндометрия, но и стенки кровеносных сосудов, за исключением эндотелия. Питание плода происходит из крови матери, отделенной от трофобласта только эндотелием материнских сосудов. Этот способ плацентации обеспечивает более совершенное снабжение плода питательными веществами и кислородом. Поэтому плодный пузырь у хищных относительно меньше, чем у жвачных. При родах отторгается только часть эндометрия, и кровотечение не особенно сильное.

Гемохориальная плацента является наиболее совершенным типом плаценты. Характеризуется она тем, что ворсинки хориона разрушают ткани и кровеносные сосуды эндометрия и омываются непосредственно кровью матери. При этой связи устанавливается более тесный контакт плода с материнским организмом. При этом увеличение поверхности соприкосновения трофобласта с кровью достигается либо путем возникновения разветвленных трубчатых выпячиваний трофобласта, сливающихся в сложную систему каналов, в которые втекает материнская кровь (лабиринтная гемохориальная плацента насекомоядных и грызунов), либо путем образования сложно ветвящихся ворсинок хориона, омываемых материнской кровью (ворсинковая гемохориальная плацента обезьян и человека).

У грызунов каналы лабиринта в трофобласте образуются только на том участке плодного пузыря, имеющего форму диска, которым зародыш имплантировался в стенку матки (дискоидальная плацента).

У обезьян и человека ворсинки сначала образуются на всей поверхности хориона, но затем на большей части этой поверхности исчезают и разрастаются лишь на том дисковидном участке хориона, к которому подходят пупочные сосуды.

При родах вследствие столь тесной связи тканей плода и матки происходит отторжение функционального слоя матки, сопровождающееся значительным кровотечением. Отпадающая часть слизистой оболочки матки получила название deciduas (отпадающая оболочка). Вместе с плацентой и другими? внезародышевыми" образованиями она рождается уже после рождения плода — отсюда эти части получили название последа.