Физиология развития плода

У плацентарных животных процесс внутриутробного развития принято условно делить на три периода: 1) начальный, или преимплантационный, период дробления; 2) эмбриональный, или дифференциации; 3) плодный, или период роста. Между этими периодами нет четкой границы и поэтому данные литературы об их продолжительности не однозначны.

Начальный период — это время с момента оплодотворения яйцеклетки до образования бластоцисты. Вскоре после оплодотворения оплодотворенная яйцеклетка (зигота) передвигаясь по яйцепроводу в матку, начинает последовательно делится на 2, 4, 8, 16 и т. д. Бластомера. Скопление бластомеров в пределах прозрачной оболочки яйца без обособления полости называют морулой. Зигота в стадии морулы выходит в матку на 5−8-е сутки после оплодотворения.

С каждым делением бластомеры становятся мельче, поэтому морулы не увеличивается. По внешнему виду зародыш напоминает тутовую ягоду. Центральная группа её клеток образует зародышевый узелок — эмбриобласт, а наружный слой — трофобласт (питающий листок). Между эмбриобластом и трофобластом появляется жидкость, образуется полость и морула превращается в зародышевый пузырек — бластоцисту. Вскоре прозрачная яйцевая оболочка редуцируется и зародыш начинает усваивать питательные вещества из секретов маточных желез (маточное молоко). Бластоциста начинает быстро расти, превращаясь из шара в удлиненный прозрачный пузырь. У многоплодных животных бластоцисты мигрируют в матке и распределяются равномерно в обоих рогах матки по всей их длине.

Прикрепление зародыша к слизистой оболочке матки (имплантация) происходит у собак примерно с 14-го по 21-й день.

Эмбриональный период начинается с момента имплантации. Зародыш вступает в следующую стадию — гаструлу. Путем деляминации (расслоения) зародышевого диска (эмбриобласта) формируются зародышевые листки — эктодерма и эндодерма. Эктодерма разрастается по внутренней поверхности трофобласта, эндодерма формирует первичную кишку. Часть мезодермы — средний зародышевый листок — распадается на сомиты — сегменты тела эмбриона. Зародышевые листки служат источником формирования тканей (гистогенез) и зачатков органов (органогенез) эмбриона и его внезародышевых оболочек и органов.

Возникшие из эмбриональных зачатков ткани и органы эмбриона начинают функционировать. Наблюдают становление внешних форм (морфогенез) и размеров эмбриона, оформляются признаки семейства. На 30-й день беременности длинна эмбоиона достигает 16 мм. К началу плодного периода глаза и слуховой канал у эмбриона открыты, радужная оболочка пигментирована, веки отсутствуют, конечности цилиндрической формы, зачатки пальцев лап плох очерчены, ушную раковину выявляют в виде эмбрионального валика.

Плодный период начинается с 30-го дня беременности. В это время плод быстро растет и начинает приобретать характерные видовые формы. К концу фетального периода плод готов к внеутробному существованию.

К концу 5-й недели беременности у собак средних размеров длина плода составляет примерно 35 мм. Веки развиты и частично приоткрывают глаза. Ушная раковина закрывает слуховой канал. Дистальная часть конечностей хорошо детализирована и приобретает форму лап. Наружные половые органы не оформлены. На верхней губе и над веками появляются фолликулы тактильных волос.

К концу 6-й недели длинна плода достигает 60 мм. По наружным половым органам можно определить пол. Веки слипаются. На теле в большом количестве развиваются волосяные фолликулы, вырастают тактильные волоски на верхней губе и над веками. Образуются когти. Появляются признаки окостенения скелета.

К концу 7-й недели плод достигает в длину примерно 100 мм. Активно формируется волосяной покров тела, шерсть приобретает окрас. К 8-й неделе завершается формирование шерстяного покрова, на лапах появляются мякиши пальцев.

К концу 9-й недели длинна плода около 150 мм, выражены породные и индивидуальные особенности. Плод готов к внеутробному существованию.

Внезародышевые или временные органы эмбриона и плода включают в себя желточный мешок, амнион, аллантоис, хорион, плаценту и пуповину.

Желточный мешок образуется из эктодермы и висцерального листка несегментированной мезодермы; участвует в питании эмбриона. К концу эмбрионального периода желточный мешок рассасывается.

Водная оболочка (амнион) — является внутренней оболочкой и представляет собой очень тонкий, прозрачный и почти не имеющий кровеносных сосудов пузырь, в которром находится плод, окруженный околоплодной жидкостью. Покрывая плод, амнион срастается с его кожей в области пупка. У плотоядных амнион со всех сторон окружен внутренним листком мочевой оболочки.

Амниостическая жидкость вырабатывается эпителием водной оболочки. Эта жидкость имеет слизистую, слегка тягучую консистенцию. В начале беременности он прозрачная, затем желтеет, а к моменту родов снова светлеет и становится мутноватой. Колличевство жидкости увеличивается до середины беременности, а затем уменьшается и к концу беременности составляет у собак 8−30 мл.

Околоплодная жидкость содержит белок, сахар, жир, некоторые соли, креатин, эстрогенные гормоны и другие вещества.

Значение околоплодной жидкости велико. Она заглатывается плодом, что способствует поддержанию водного обмена в его организме, а также развитию желудочно-кишечного тракта. Водный пузырь выполняет буферную функцию, Смягчает и предотвращает механические воздействия на плод со стороны кишечника матери, а также извне — при ударах по брюшной стенке самки. Во время родов плодный пузырь способствует расширению шейки матки, а после разрыва амниостическая жидкость увлажняет родовые пути, облегчая выведение плода.

Мочевая оболочка (аллантоис) начинается от верхушки мочевого пузыря зародыша и выходит через пупочное кольцо в виде мочевого протока (урахуса), входящего в состав пуповины. Воронкообразно расширяясь, урахус образует полость мочевой оболочки, в которой скапливается зародышевая моча. По тонким и прозрачным стенкам мочевой оболочки проходят кровеносные сосуды от плода к ворсинкам хориона (плодной плаценте).

У собак мочевая оболочка располагается между водной и сосудистой оболочками и срастается с ними, образуя алланто-амнион и алланто-хорион. Таким образом, плод с околоплодной жидкостью оказывается заключенным в алланто-амниостическую оболочку.

Количество мочевой жидкости к концу беременности составляет 10−50 мл.

Аллантоис играет важную физиологическую роль, являясь, как и амнион, буфером, смягчающим травмы, а во время родов способствует расширению родовых путей.

Сосудистая оболочка (хорион) — наружная, окружающая плод со всех сторон. На ее внешней поверхности имеются ворсинки. Каждая ворсинка состоит из соединительной основы, покрытой одним слоем эпителиальных клеток, и содержит артериальные и венозные капилляры. Ворсинки внедряются в особые углубления своеобразно измененной слизистой оболочки матки. Связывает зародыш с организмом матери, участвует в образовании детской части плаценты.

Плацента — важнейший внезародышевый орган, обеспечивающий функции дыхания, питания и выведения продуктов обмена плода. Она разделяется на две части: плодную (совокупность ворсинок хориона) и материнскую (видоизмененную часть слизистой оболочки матки, к которой прикрепляется плодная плацента).

У собак хорион напоминает по форме большой огурец. Хорионы соседних плодов всегда обособлены. Ворсинки располагаются не на всей поверхности хориона, а только в средней части, образуя зону, окружающую плодный пузырь в виде пояса шириной 2−6 см.

Разрастающиеся ворсинки хориона, углубляясь в слизистую оболочку матки, разрушают на своем пути эпителиальный покров, а также соединительную ткань и вступают в непосредственное соприкосновение с эндотелием маточных капилляров, вследствие этого плаценту плотоядных относят к типу эндотелио-хориальной.

В области краев поясной плаценты хорион частично разрушает кровеносные сосуды матки, в результате этого образуются гематомы; кровь из них усваивается ворсинками хориона, после чего в гематомах у сук остается зеленоватая жидкость.

Пуповина — состоит из наружной оболочки, двух артерий, двух вен, мочевого протока и остатков желточного пузыря. Пространство между ними заполнено слизистой эмбриональной тканью. Длина ее сильно зависит от породы животного, в среднем составляет 6−10 см. Соотношение длины туловища плода и пуповины составляет 2,4:1.