Дж. Гердон продемонстрировал возможность полного развития Хепорш !aevis на основе генетической информации ядра соматической клетки. Неоплодотворенные яйца X. 1аеу1л облучали большими дозами ультрафиолетового света и таким образом убивали их ядра. Затем в энуклеированное яйцо инъецировали ядро из эпителия кишечника головастика. В ряде случаев из таких яиц развились головастики, а затем — взрослые лягушки (рис. 10.1).
В качестве генетического маркера, гарантировавшего чистоту эксперимента, было использовано число ядрышек. Лягушки, от которых брали ядра, образовывали два ядрышка на ядро, т. е. каждый ядрышковый организатор гомологичных хромосом функционировал нормально. В качестве донора соматических ядер использовали X. 1аеу1 В, гетерозиготных по делении ядрышкового организатора, поэтому имевших только одно ядрышко на ядро. Все лягушки, развившиеся в результате пересадки ядер, имели по одному ядрышку.
Таким образом, эксперименты показали, что дифференцировка клеток в онтогенезе не обязательно сопровождается необратимой инактивацией генетического материала ядра, а проблема генетического контроля индивидуального развития тесно связана с проблемой дифференциальной экспрессии генов.
Рис. 10.1. Тотипотентность ядра соматической кпстк" Xenopus Iaevis.
Тотипотентность соматических клеток растений дает большие возможности для изучения дифференциального действия генов в онтогенезе. Так, сравнивая спектры изозимов, например пероксидазы, в недифференцированной каллусной ткани и в дифференцированных органах (корнях, листьях и т. д.) регенерантов, можно убедиться, что в каллусах образуется максимальный спектр изозимов пероксидазы, а в листьях или корнях целого растения спектр изозимов сужается. При дифференцировке происходит репрессия синтеза некоторых изозимов (рис. 10.2).
Дедифференцировка (каллус) сопровождается расширением изозимного спектра по сравнению со спектром дифференцированных органов, а вторичная дифференцировка вновь приводит к сужению спектра изозимов.
Рис. 10.2. Изозимные спектры пероксидазы редиса: а — семядоли;
6 — корни; в — каллус в культуре; г — корни, развившиеся в результате вторичной дифференцировки в каллусной культуре. Слева — наименования сортов и линии редиса Сравнение яйца или гаструлы с соматическими клетками животных показывает, что в первом случае синтезируется гораздо больше различных типов иРНК, чем во втором. Таким образом, встает вопрос об уровнях и механизмах обеспечения дифференциальной экспрессии генов.