Модели биоэлектрических полей

Для построения моделей электрофизиологических полей важное значение имеет установление элементарных унитарных генераторов биоэлектрической активности. Наиболее полно эту активность можно описать на клеточном уровне. Однако в эксперименте осуществить измерение электрического поля отдельных клеток пракгически невозможно, поэтому обычно ограничиваются изучением совокупности электрически связанных клеток, образующих электрическую функциональную единицу. В качестве такой единицы можно использовать, например, двигательную единицу (ДЕ) [123, 124], синаптическую функциональную единицу (СФЕ) [71, 226], миокардиальную единицу [156] и т. д. В общем случае выбор электрической функциональной единицы можно сделать различными способами в зависимости от задач исследований, свойств объекта и условий отведений.

Возбудившиеся клетки создают в окружающем пространстве электромагнитное поле, которое можно измерить. Это поле содержит наиболее полную информацию об источниках биоэлектрической активности, необходимую для корректной постановки и решения обратных физиологических задач. Учитывая, что в условиях физических ограничений, характерных для биоэлектрических источников, их электрическое и магнитное поля оказываются взаимосвязанными, обычно ограничиваются изучением электрических полей.

В теоретических исследованиях реальные клеточные генераторы обычно заменяют некоторыми эквивалентными электрическими. Подобная замена осуществляется как на клеточном уровне, так и на уровне целостного органа [71, 72, 73, 154, 156].

Существуют различные критерии эквивалентности реального и эквивалентного генераторов; наиболее широко распространены аппроксимационный и интегральный критерии [42, 154, 156]. Согласно первому критерию условием эквивалентности истинного и эквивалентного генераторов является достаточно точное совпадение создаваемых ими биопотенциальных полей в области измерения. Второй критерий требует совпадения характеристик эквивалентного генератора с некоторыми интегральными параметрами, характеризующими истинный генератор биоэлектрической активности. Кроме вышеуказанных, в зависимости от задач исследований и условий эксперимента могут быть предложены и другие критерии эквивалентности. Учитывая, например, что электрофизиологические поля в общем случае носят стохастический характер, можно использовать вероятностные критерии.

Таким образом, структура эквивалентного генератора в зависимости от задач исследований, методики измерения и критерия эквивалентности может быть самой различной: детерминированной или стохастической, непрерывной или дискретной, объемной пли линейной и т. д. Подобная неоднозначность определения эквивалентных генераторов является, в частности, одной из причин некорректности обратных задач элекгрофизиологии (см. § 1.1). Выбор той или иной структуры эквивалентного генератора в значительной мере определяется возможностью достаточно простого аналитического описания соответствующего потенциала, создаваемого в теле как объемном проводнике.

Учитывая, что экспериментально найденные картины внеклеточных полей (моментные топографические карты полей) ряда биологических структур по своему характеру сходны с распределением потенциалов мультиполей соответствующих порядков [72, 154, 156], в теоретической электрофизиологии для их описания наиболее широко используют модели эквивалентных генераторов типа точечных диполей, мультиполей и поверхностные генераторы типа простых и двойных слоев [42, 73, 154, 156]. Эти модели базируются на классических уравнениях электродинамики, модифицированных в соответствии с реальными параметрами источников, свойствами тканей организма и учетом методики измерений [71, 72, 156].

Вероятностная структура измеряемых электрофизиологических полей определяется как пространственно-временными статистическими характеристиками источников .r (r'), так и параметрами биосреды, задаваемыми согласно (1.2) стохастическим оператором Л. Наиболее просто связь между характеристиками поля х (г') в области источников и поля л (г') в области измерений устанавливается для случая однородной безграничной среды с постоянными параметрами, часто принимаемой в модельных исследованиях. Очевидно, что в указанных условиях все случайные изменения параметров исследуемого поля будут полностью определяться соответствующими статистическими характеристиками источников биоэлектрической активности.

Предположим, что эквивалентные клеточные генераторы имеют точечную структуру и характеризуются интенсивностью x{t) и пространственным положением R (7), которые с течением времени могут изменяться. Область пространства V#, в которой существуют клеточные генераторы, принято называть фронтом возбуждения [156]. Фронт волны возбуждения может перемещаться в пределах некоторой биологической структуры V_c с определенной скоростью v. В общем случае интенсивность отдельных генераторов, их местоположение, количество и скорость перемещения будем считать случайными величинами. Волна фронта возбуждения при указанных допущениях может быть описана уравнением.

где x_k{t) — интенсивность ^-источника; R^(/) — радиус-вектор, характеризующий положение /с-источника в момент t.

Волна возбуждения (2.126) в однородной безграничной среде создает поле, которое в пренебрежении конечной скоростью его распространения можно описать согласно [140] уравнением.

где |R — R_a(/)| — расстояние от точки наблюдения до ^-источника.

Если «толщина» d и «ширина» s фронта возбуждения малы по сравнению с расстоянием до точки наблюдения, то (2.127) можно переписать в форме.

где R — расстояние от точки наблюдения до области возбуждения У,'₍.

При исследовании статистических характеристик поля 7(г) ограничимся рамками корреляционно-спектральной теории. Если предположить, что фронт возбуждения создается системой из N точечных источников, и учесть, что v «с (где с — скорость распространения поля в среде), то согласно (2.112) и (2.127) пространственно-временная корреляционная функция поля определится уравнением.

где B_kl(t" t₂) — элементы временной корреляционной матрицы источников х_А.(/,) и x,(t₂); (•) — знак усреднения по положению источников.

Для случая идентичных и независимых источников с интенсивностью x (t), представляющей собой стационарный процесс с нулевым средним, уравнение (2.129) примет вид.

где /;® — плотность вероятности радиуса-вектора R, характеризующего пространственное положение источников; В_х(т) — временная корреляционная функция источников биоэлектрической активности; n®=Np® — средняя пространственная плотность источников.

Временную функцию корреляции поля в точке наблюдения R_w можно описать согласно (2.129), уравнением.

т.е. коэффициент временной корреляции наблюдаемого поля полностью определяется коэффициентом временной корреляции источников волны возбуждения. Пространственную функцию корреляции (когерентности) поля можно получить аналогично из (2.129) при условии т = 0.

В общем случае для биосреды с постоянными параметрами пространственно-временную корреляционную функцию электрофизиологического поля можно определить с помощью уравнения (2.109), а радиус пространственно-временной корреляции — с помощью уравнения (2.28) или другим способом [140] в зависимости от характера изменения B_t{).

Для описания спектральной характеристики поля можно воспользоваться преобразованием (2.31) от корреляционной функции; при этом, как отмечалось выше (см. § 2.3), спектр наблюдаемого поля G,(k) для среды с постоянными параметрами будет определяться спектром источников G_v(k) и пространственно-частотными свойствами биосреды |АГ (к)|² (см. уравнение (2.110)).

Если принять, что каждый элементарный унитарный генератор возбуждается независимо, например ДЕ или СФЕ, то, принимая во внимание условие линейности комбинаций сигналов отдельных генераторов [44, 45, 154, 156], результирующее поле можно считать пуассоновским:

где N распределено по закону Пуассона с параметром N. При этом «амплитуда» А_к и координаты г_к статистически независимы и имеют одинаковые плотности вероятности р (А) и р (г) соответственно. Если обозначить через V область четырехмерного пространства г = (/, R), занимаемого случайным полем (2.132), и принять p® = 1 / V, то всю необходимую статистику пуассоновского поля можно определить через характеристический функционал [ПО].

где n_v = N /V' — средняя концентрация случайных точек в четырехмерном пространстве; 0_/( = (ехр{/4_дХ}) — характеристическая функция ((•) — знак статистического усреднения); z (-) — функциональный аргумент.

Среднее значение и дисперсия поля А.(г) при этом определяются уравнениями (2.25) и (2.26):

а пространственно-временная корреляционная функция поля — уравнением Спектральную характеристику поля х (г) можно найти через обобщенное преобразование Винера-Хинчина аналогично (2.31):

Из уравнений (2.134)—(2.136) видно, что вероятностные характеристики поля Л (г) сущесгвенно зависят от парамегра Если n_v достаточно велико, а А² достаточно мало (так, что n_vA² ~ const), то, как отмечено в [140], пуассоновское случайное поле будет стремиться к гауссовскому независимо от распрсдсле ния амплитуд А. Этот случай соответствует большому числу асинхронно работающих генераторов при высокой плотности потенциалов x (t): у = п_тт " 1, где т — средняя длительность импульса, генерируемого генератором; п_т — N /Т.

Гауссовское поле исчерпывающим образом описывается характеристическим функционалом вида [140].

При 1(г) = 0 гауссовское поле можно описать с помощью пространственно-временной корреляционной функции В>(). Так как эту функцию в принципе можно определить в эксперименте, то аппроксимация электрофизиологических полей гауссовской моделью представляет практический интерес. Этой моделью, в частности, можно в ряде случаев достаточно хорошо описать результирующее поле биопотенциалов, создаваемое совокупностью ДЕ (умеренное мышечное напряжение) [124], поле ВПСП, создаваемое совокупностью работающих нейронов [111], и ряд других. Гауссовская аппроксимация может оказаться полезной и при изучении случайных биопотенциальных полей другого типа, если учесть, что наиболее доступными экспериментальными методами изучения такого рода полей являются корреляционный и спектральный анализы. Из общих уравнений для л (г) можно получить соответствующие выражения для пространственных или временных сечений поля (см. § 2.3).