Первичные покровные ткани растений, строение и функции устьичного аппарата

А)В зависимости от происхождения покровных тканей, их строения и функций различают: эпидерму, перидерму, корку и эпиблему. Эпидерма, или кожица — первичная покровная ткань, покрывающая все части первичного тела растения. Образуется из протодермы — наружного слоя клеток верхушечных меристем. Эпидерма обычно однослойная, реже — многослойная комплексная ткань, защищает растение от температурных колебаний, механических и других повреждений, регулирует транспирацию, газообмен и внешнюю секрецию. В состав эпидермы, покрывающей надземные части, входят: базисные эпидермальные клетки с кутикулой, устьица и трихомы. Эпидерма, покрывающая подземные органы, лишена устьиц и трихом, не имеет толстой кутикулы. Базисные эпидермальные клетки— это живые клетки, вытянутые вдоль оси листа (у однодольных), или паренхимные (у двудольных).Оболочки эпидермальных клеток утолщены неравномерно: боковые стенки тонкие, нижние — более толстые, верхние, граничащие с внешней средой, утолщенные, кутинизированные или минерализированные, покрытые защитным слоем воска или кутина — кутикулой. Толщина и характер наслоения кутикулы различные у видов и зависят от экологических факторов. Контакт внутренних тканей органа с внешней средой устанавливается через устьичный аппарат, образованный замыкающими клетками и щелью (межклетником) между ними. В механизме работы устьичного аппарата, основным фактором является изменение тургора (осмотического давления) внутри замыкающих клеток. Раскрыванию устьиц также способствует неравномерно утолщенные оболочки замыкающих клеток. Внутренние стенки более толстые, чем наружные. Поэтому при повышении давления в замыкающих клетках наружные стенки изгибаются сильнее и устьичная щель приоткрывается. Изменение тургорного давления в замыкающих клетках обусловлено изменением в них концентрации ионов калия. Ионы калия закачиваются в замыкающие клетки против градиента концентрации. На это требуется большое количество энергии, поэтому замыкающие клетки содержат многочисленные митохондрии. Углеводы, необходимые для активной деятельности митохондрий, синтезируются хлоропластами. При высокой концентрации калия вода всасывается в замыкающие клетки, их объем увеличивается и устьице открывается. Отток ионов калия и соответственно воды совершается пассивно. Резервуаром ионов калия служат побочные клетки. В движении устьиц особое значение имеет также и радиальная ориентация целлюлозных микрофибрилл в оболочках замыкающих клеток. Эти радиальные мицеллы позволяют замыкающим клеткам удлиняться и одновременно не дают им расширяться. В большинстве случаев устьица в значительно больших количествах расположены на нижней стороне листовых пластинок, чем на верхней. В этом случае устьица не подвержены прямому воздействию солнечных лучей и меньше нагреваются. В среднем на 1 мм² поверхности листа насчитывается 100−300 устьиц.

9. Первичные покровные ткани растений, строение и функции устьичного аппарата Б) В зависимости от происхождения покровных тканей, их строения и функций различают: эпидерму, перидерму, корку и эпиблему. Эпидерма, или кожица — первичная покровная ткань, покрывающая все части первичного тела растения. Образуется из протодермы — наружного слоя клеток верхушечных меристем. Эпидерма обычно однослойная, реже — многослойная комплексная ткань, защищает растение от температурных колебаний, механических и других повреждений, регулирует транспирацию, газообмен и внешнюю секрецию. В состав эпидермы, покрывающей надземные части, входят: базисные эпидермальные клетки с кутикулой, устьица и трихомы. Эпидерма, покрывающая подземные органы, лишена устьиц и трихом, не имеет толстой кутикулы. Базисные эпидермальные клетки— это живые клетки, вытянутые вдоль оси листа (у однодольных), или паренхимные (у двудольных).Оболочки эпидермальных клеток утолщены неравномерно: боковые стенки тонкие, нижние — более толстые, верхние, граничащие с внешней средой, утолщенные, кутинизированные или минерализированные, покрытые защитным слоем воска или кутина — кутикулой. Толщина и характер наслоения кутикулы различные у видов и зависят от экологических факторов. Устьичный аппарат, или устьице обеспечивает газообмен и транспирацию. Состоит из двух замыкающих клеток, межклетника, или устьичной щели, что между ними, и околоустьичных, или побочных, клеток. Для замыкающих клеток характерна полулунная форма с поверхности, наличие фотосинтезирующих хлоропластов и неравномерная утолшенность оболочек: лишь стенки, соседствующие с побочными клетками, остаются тонкими и эластичными. Это позволяет замыкающим клеткам изменять свою форму и объем. На эти изменения и величину устьичной щели влияет как состояние растительного организма (водный баланс, интенсивность фотосинтеза, транспирации и др.), так и внешние факторы — освещенность, температура, атмосферное давление, водный режим и др. Механизм работы устьиц основан на изменении тургорного давления в зависимости от концентрации продуктов фотосинтеза: днем сахара поступают в вакуоли, концентрация клеточного сока увеличивается, происходит интенсивное поглощение воды из побочных клеток и увеличение тургорного давления. При этом замыкающие клетки растягиваются, расходятся и устьичная щель увеличивается В темное время суток снижается концентрация Сахаров, падает тургорное давление и устьица «закрываются».