Макроэлементы. 
Ферменты. 
Гликолиз

[Введите текст]

1. Что такое макроэлементы. Приведите примеры некоторых макроэлементов. Опишите биологическую роль ионов натрия и калия в процессе сокращения мышц и в поддержании водного баланса организма

В состав тканей организма человека и животных входят почти все элементы, встречающиеся в природе. Одни из них, так называемые макроэлементы, содержатся в тканях в значительных количествах — от 10ЇІ до 10ЇІ, другие, так называемые микроэлементы, находятся в очень небольших количествах — от 10Їі до 10Ї№І. В организме животных содержится кислорода 53%, углерода 20%, водорода 10%, азота 3%, кальция 1,5%, фосфора 1%, калия 0,25%, натрия 0,1%, хлора 0,1%.

Железу принадлежит особо важная роль. Входя в состав гемоглобина, оно способствует переносу кислорода от легких к тканям, В состав ферментов геминовой природы железо выполняет каталитическую функцию, участвует в окислительно-восстановительных реакциях (цитохромы, цитохромоксидаза, каталаза, пероксидаза и др.).

Костный мозг депонирует железо. Оно необходимо для синтеза гемa. Железо встречается также в составе белков печени в виде ферритина и т. д.

Кальций является одним из элементов, выполняющих пластическую функцию. В организме человека его содержится 1,8 кг, 90% кальция входит в состав костной ткани в виде солей СаСО3 и Са3 (РО4)2 и придает ей прочность. Только 1% кальция в организме находится в ионизированном состоянии. 40% кальция в сыворотке крови связано с белками — альбуминами. Присутствуя в крови в определенных количествах (0,1−0,12 г/л), кальций снижает возбудимость клеток центральной нервной системы. Опыты с меченым кальцием показали, что в организме происходит непрерывное обновление кальция в костной ткани за счет кальция пищи. Кальций играет важную роль и при свертывании крови.

Натрий и калий имеют большое значение для поддержания осмотического давления крови. Натрий в большом количестве содержится в жидкостях организма, поддерживает нормальную возбудимость мышечных клеток и участвует в поддержании кислотно-щелочного равновесия в организме.

Калий является элементом, принимавшим участие в процессах, происходящих в мышечной и нервной тканях. В клетках он содержится преимущественно в виде бикарбоната, в жидкостях — в виде хлорида. Особенно много калия содержится в эритроцитах, что имеет важное значение для дыхательной функции крови.

Магний встречается в жидкостях и тканях в свободном виде и связанном с белками. Особенно много его содержится в растениях, в составе хлорофилла.

Фосфору принадлежит важнейшая роль в организме. Находясь в составе органических соединений — в фосфолипидах, нуклеотидах, фосфопротеидах, фосфагене и других органических соединениях, он участвует в процессах обмена веществ. Так, входя в состав АТФ, он является передатчиком энергии от одного вещества к другому, входя в состав фосфопротеидов мозга, обеспечивает быстроту химических реакций, протекающих в центральной нервной системе. В составе неорганических солей фосфор участвует в поддержании кислотно-щелочного равновесия в организме. Наконец, фосфор в соединении с кальцием и магнием образует костный скелет. Из 700 г фосфора, имеющегося в организме, свыше 85% приходится на долю костной ткани.

Хлор в соединении с натрием на 70% обеспечивает осмотическое давление крови и жидкостей организма. Он необходим для образования соляной кислоты в желудке. Хлорид натрия cпособствует задержке воды в организме и сохранению кислотно-щелочного равновесия; хлор легко проникает через полупроницаемые мембраны и тем самым поддерживает постоянное осмотическое давление внутри клеток.

Механизм стимулирующего действия ионов кальция на сократительный аппарат мышцы еще неизвестен. Есть основания предполагать, что эти ионы необходимы для возникновения механического взаимодействия между актиновыми и миозиновыми нитями. Кроме того, ионы кальция стимулируют АТФ-азную активность миозина, способствуя тем самым освобождению энергии, необходимой для сокращения. Повышенная концентрация ионов кальция и межфибриллярном пространстве сохраняется всего несколько миллисекунд, а затем они «перекачиваются» обратно в цистерны с помощью специального кальциевого насоса. Для этой работы, которая совершается против диффузионного градиента, нужна затрата определенной энергии. Ее источником является расщепление АТФ. Подсчитано, что на возврат двух ионов кальция из межфибриллярного пространства в полость цистерн расходуется одна молекула АТФ. Снижение концентрации ионов кальция в межфибриллярном пространстве приводит к расслаблению мышечного волокна. Таким образом, в саркоплазматическом ретикулуме ионы кальция играют роль своеобразного медиатора в процессе преобразования возбуждения в сокращение.

Проникновение веществ в клетку происходит главным образом двумя путями: 1) через поры клеточной мембраны (уже существующие в ней или образующиеся под влиянием тех или иных воздействий) и 2) за счет растворения проникающих веществ в липидах клеточной мембраны. Первый способ проникновения характерен главным образом для водорастворимых веществ, а также ионов, а второй — для органических соединений, не растворимых в воде.

При изучении проницаемости клеточных мембран было замечено, что многие вещества проходят через них значительно быстрее, чем это может обеспечить диффузия (концентрационный градиент), а во многих случаях они проходят через мембрану в клетку и из клетки в окружающую ее среду против градиента, т. е. направлены от меньшей концентрации к большей. Естественно, при переносе вещества от меньшей концентрации к большей клетка должна совершать работу, т. е. затрачивать энергию. Поэтому транспорт вещества через клеточную мембрану с затратой энергии обмена вещества клетки получил название активного транспорта. Активный перенос всегда является избирательным. С его помощью обеспечивается доставка в клетку необходимых для ее жизнедеятельности веществ, а также удаление ненужных продуктов обмена веществ.

Например, одним из механизмов активного переноса веществ через мембрану являются так называемые «ионные насосы». Известно, в частности, что в условиях физиологического покоя и нормальной температуры внеклеточная среда богата содержанием ионов натрия и бедна содержанием ионов калия. Так, в эритроцитах, мышечных и нервных волокнах ионов калия в 30−50 раз больше, чем в плазме крови, лимфе и межклеточной жидкости, а ионов натрия в цитоплазме этих клеток в 8−10 раз меньше. Объяснить подобное резко ассиметричное распределение ионов натрия и калия по обе стороны клеточной мембраны механизмом только пассивного переноса (диффузии) нельзя. Предполагают, что в мембране существует специальный «натрий-калиевый насос», участвующий в поддержании ионной асимметрии. В условиях физиологического покоя он обеспечивает «откачивание» натрия из клетки и «подсасывание» калия внутрь ее. Осуществляется это при помощи особых химических «переносчиков», образующихся в мембране в процессе обмена веществ. Они захватывают у внутренней поверхности мембраны ионы натрия и переносят их на наружную поверхность, где ионы отщепляются и таким образом выводятся наружу из клетки. На наружной же поверхности мембраны к переносчику присоединяются ионы калия, которые и транспортируются на внутреннюю поверхность мембраны, т. е. внутрь клетки.

Работа эта осуществляется с затратой энергии, источником которой является расщепление АТФ и фосфагена при участии фермента аденозинтрифосфатазы.

Известны подобные «насосы» и для переноса других ионов.

2. Что такое ферменты. Какова их роль в обмене веществ. Как влияют температура, рН среды, активаторы и ингибиторы на активность ферментов

Согласно классическому определению жизни, данному Ф. Энгельсом, основной особенностью живых организмов, отличающихся от мертвой материи, является обмен веществ — сложная цепь биохимических реакций, заключающаяся в усвоении веществ из окружающей среды, сложных превращениях их в организме и выделении в окружающую среду продуктов расщепления этих веществ.

Обмен веществ (метаболизм) — система реакций строго упорядоченная, связанная с определенными морфологическими структурами и вместе с тем достаточно лабильная и пластичная. Все реакции обмена веществ — это реакции ферментативные, следовательно, и сам процесс жизни — динамичность живой материи — процесс ферментативный. Отсюда следует, что центральная роль в обмене веществ принадлежит ферментам — наиболее активной форме белков.

Ферменты — это вещества белковой природы, являющиеся катализаторами происходящего в организме обмена веществ. При их участии сложные химические реакции, связанные с расщеплением и биологическим синтезом большого количества соединений, протекают в очень короткое время и при сравнительно низкой температуре.

Катализаторами вообще называют неорганические и органические вещества, изменяющие скорость химической реакции, но сами при этом остающиеся неизменными. В обратимых реакциях они не изменяют равновесия реакции, но только ускоряют его наступление. Катализаторы обладают известной специфичностью, т. е. способностью ускорять только определенные реакции. Все эти свойства катализаторов в полной мере относятся к ферментам — биологическим катализаторам обмена веществ.

Ферменты обладают очень высокой каталитической активностью. Они ускоряют течение происходящих в организме химических реакций в миллионы и даже миллиарды раз (от 1.105 до 1.1011).

В большинстве случаев ферменты присутствуют в тканях в малых количествах. Наряду с этим существуют отдельные белки (миозин мышц), обладающие ферментативной активностью, хотя их содержание в ткани велико.

Ферменты — это белки, молекулярный вес которых колеблется в пределах 12 000−500 000. Процессы, вызывающие нарушение структуры или физико-химических свойств белка, сопровождаются изменением его ферментативной активности. Так, денатурация фермента, вызванная различными методами, приводит к потере им ферментативной активности.

Механизм действия ферментов. Для того чтобы могла осуществляться химическая реакция, молекулы веществ должны обладать определенной энергией, необходимой для преодоления энергетического барьера. Этот барьер обусловлен силами отталкивания между молекулами или же внутримолекулярными силами сцепления. Энергия, которую необходимо сообщить молекулам, чтобы между ними произошло взаимодействие, называется энергией активации.

Скорость химической реакции может быть повышена как вследствие увеличения числа активированных молекул, так и путем уменьшения высоты энергетического барьера. Активация молекул может быть достигнута за счет повышения температуры. При наличии катализатора наблюдается снижение энергетического барьера. По сравнению с другими катализаторами ферменты снижают его особенно значительно.

Согласно современным представлениям о механизме ферментативного катализа, в ходе ферментативной реакции образуется промежуточное соединение фермента и субстрата. Молекула фермента имеет активный центр, который определяет специфичность и каталитическую активность фермента. Активный центр фермента представляет собой сочетание определенных аминокислотных остатков, которые вступают в контакт с молекулой субстрата.

В результате взаимодействия активного центра фермента с субстратом возникает временное соединение фермента и субстрата — активный фермент-субстратный комплекс. Затем происходит распад комплекса, при этом освобождается фермент, а субстрат превращается в другое соединение. Таким образом, в целом ферментативная реакция состоит из трех последовательных стадий, а именно:

1) образование фермент-субстратного комплекса;

2) превращения его в комплека фермент-продукт и

3) диссоциации продукта и фермента (отделение их друг от друга).

Образование фермент-субстратного комплекса приводит к перераспределению внутримолекулярной энергии: снижается прочность подлежащей разрыву связи и реакция осуществляется значительно легче.

Ферменты имеют температурный оптимум активности. Ферментативные реакции, подобно другим химическим реакциям, ускоряются при повышении температуры. Характер влияния температуры на ферментативные реакции определяется двумя одновременно протекающими факторами: во-первых, при повышении температуры на 10° скорость реакции возрастает в 1,5−3 раза (температурный коэффициент реакции); во-вторых, при этом усиливается процесс разрушения фермента, связанный с денатурацией белка. Скорость реакции быстро возрастает при повышении температуры от 0 до 25°, затем этот процесс постепенно замедляется, а при температуре выше 40° обычно начинает снижаться. Температурный оптимум активности большинства ферментов организма близок к температуре тела и лежит в пределах 37−40°. При 60−70° большинство ферментов полностью теряют свою активность. Известно, что при таких температурах почти все белки подвергаются необратимой денатурации.

С понижением температуры скорость ферментативных реакций уменьшается, хотя при 0° ферменты еще не прекращают своего действия.

Интересно, что температурный оптимум ферментов внутренних органов и крови ограничен узкими пределами, тогда как для фермента тканей и органов, непосредственно соприкасающихся с внешней средой, он более широк. Снижение активности этих ферментов при изменении температуры происходит не столь резко, что имеет существенное значение для приспособления организма к меняющимся температурным условиям окружающей среды.

Термолабильность — чувствительность к высокой температуре — одно из характерных свойств ферментов, обусловленное их белковой природой. Однако имеется несколько термостабильных ферментов, сохраняющих каталитическую активность при температуре 100°. К ним относится фермент мышечной ткани миокиназа.

Ферменты имеют оптимум действия при определенном рН. Каталитическая активность ферментов зависит от концентрации водородных ионов. Ферменты, так же как и другие белки, могут рассматриваться как амфотерные соединения, в молекуле которых содержится большое количество ионизирующихся групп. В зависимости от концентрации водородных ионов они будут иметь различные количества положительно и отрицательно заряженных групп.

Для многих ферментов характерно, что наибольшая активность проявляется в изоэлектрической точке, т. е. при таком рН, когда общая сумма заряженных групп равна нулю.

В полной мере активность фермента проявляется при строго определенном значении рН среды и резко снижается, при изменении его в кислую или щелочную сторону. Иначе говоря, каждый фермент имеет свой оптимум рН, при котором активность фермента максимальна. Для многих тканевых ферментов он близок к нейтральной реакции, но существует и немало ферментов, pН-оптимум которых смещен в кислую или щелочную сторону. Клетка, находящаяся в состоянии функционального покоя, имеет реакцию, близкую к нейтральной, и поэтому активность ряда ферментов в ней невысокая. Когда же при функциональной активности клетки рН несколько сдвигается в кислую или щелочную сторону, активность этих ферментов возрастает.

Отличительным свойством ферментов служит их высокая специфичность.

Активаторы и ингибиторы ферментов. Многие ферменты нуждаются в присутствии различных веществ, которые повышают их каталитическую активность. Роль активаторов могут выполнить ионы металлов (Na+, K+, Са++, Mg++, Mn++, Co++, Ni++) и некоторые анионы (например, СI-). Так, аденозинтрифосфатаза (АТФ-аза) мышц, катализирующая расщепление аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) на аденозиндифосфорную кислоту (АДФ) и неорганический фосфат, активируется ионами Са++. Кроме того, в мембранах клеток существует АТФ-аза, активируемая ионами Na+ и К+. Ион хлора активирует различные амилазы — ферменты слюны и поджелудочной железы, расщепляющие крахмал. Фермент аргиназа активируется ионами Со++, Ni++ и Мп++.

Наряду с активаторами имеются вещества, угнетающие ферментативную активность, — ингибиторы. Однако следует иметь в виду, что деление веществ на активаторы и ингибиторы в ряде случаев весьма условно. Иногда одно и то же вещество при различных концентрациях может себя вести и как ингибитор и как активатор.

И качестве ингибиторов ферментов могут выступать вещества, блокирующие активный центр молекулы фермента. Например, ионы Ag+, Нg++, Pb++ угнетают почти все известные ферменты. В ряде случаев I качестве конкурентных ингибиторов могут быть вещества, сходные ПО строению с субстратами ферментов.

Использование специфических ингибиторов ферментов позволяет изучать сложные биохимические системы, расчленяя их на ряд более простых процессов.

Из всего сказанного следует, что ферменты являются обязательными участниками происходящих в организме реакций обмена веществ. Снижая энергетический барьер реагирующих веществ, они катализируют реакции и делают возможным их протекание в условиях температуры тела. Они увеличивают скорость протекания реакций, но в ряде случаев могут и снижать ее. Все происходящие в живом организме биохимические процессы направляются и регулируются координированной системой ферментов, Ферменты обеспечивают такой контроль за скоростями различных реакций, при котором между ними устанавливается правильное соотношение, и они точно соответствуют имеющимся в организме условиям.

3. Что такое гликолиз. Напишите схемы основных реакций гликолитического ресинтеза АТФ. Охарактеризуйте этот процесс по кинетическим показателям (быстроте развития, метаболитической мощности, емкости и эффективности). В каких видах спорта и почему при выполнении соревновательных нагрузок этот процесс является основным в энергообеспечении мышечной деятельности

Гликолиз — это анаэробный процесс, приводящий к распаду одной молекулы глюкозы на две молекулы молочной кислоты. При этом освобождается энергия, которую организм аккумулирует в форме АТФ. Реакции гликолиза протекают в цитозоле, без потребления кислорода. В анаэробных условиях гликолиз — единственный процесс в организме животных, растений и многих бактерий, поставляющий энергию.

При аэробном расщеплении глюкозы один из конечных продуктов гликолиза — пировиноградная кислота окисляется до СО2 Н2О в цикле трикарбоновых кислот. Реакция это цикла осуществляется в митохондриях при участии кислорода. Эти реакции катализируются группой из одиннадцати ферментов. Гликолиз протекает в две стадии.

Первая стадия — подготовительная, или собирательная этой стадии различные гексозы вовлекаются в гликолиз. При этом инертные молекулы гексоз активируются, фосфорилируются за счет АТФ, превращаются в глюкозо-6-фосфат. Этот этап заканчивается образованием глицеральдегид-3-фосфата.

Вторая стадия — окислительная. Глицеральдегид-3-фосфат окисляется до пировиноградной кислоты (пируват) или молочной кислоты (лактат). Энергия окисления накапливается в АТФ, образуются восстановительные эквиваленты НАДН.

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) — сложное органическое соединение, состоящее из аденина, рибозы и трех остатков фосфорной кислоты. Первый остаток фосфорной кислоты присоединен к пятому углеродному атому рибозы обычной эфирной связью, два другие соединяются между собой посредством богатой энергией пирофосфатной связи:

Гидролиз каждой пирофосфатной связи АТФ сопровождается выделением 6−8 ккал энергии на 1 грамм-молекулу.

В связи с тем, что в процессе жизнедеятельности АТФ постоянно расходуется, обязательным условием жизни является возобновление запасов АТФ в организме.

Реакция расщепления аденозинтрифосфата (АТФ + Н2О > АДФ + Н3РО4 + 8 ккал) по термодинамическим условиям не может быть обратимой, так как присоединение ортофосфата к АДФ требует поглощения 8 ккал на каждую грамм-молекулу. Энергия же, освобождающаяся при расщеплении АТФ, трансформируясь в другие виды энергии, безвозвратно теряется.

Ресинтез АТФ в организме может происходить в реакциях следующих четырех типов:

1) окислительное фосфорилирование на уровне субстрата;

2) окислительное фосфорилирование на уровне транспорта электронов;

3) дегидратация 2-фосфоглицериновой кислоты;

4) разрыв связей С-С, С-S и С-N.

Креатинкиназная реакция протекает чрезвычайно быстро Она характерна для кратковременных интенсивных физических нагрузок. Запасы креатинфосфата в мышцах ограничены, и поэтому такой путь ресинтеза АТФ может осуществляться очень недолгое время.

Ресинтез АТФ за счет АДФ (миокиназная или аденилаткиназная реакция) осуществляется путем взаимодействия двух молекул АДФ, одна из которых при участии фермента миокиназы передает свою концевую фосфатную группу другой молекуле, превращаясь в АМФ.

Ресинтез АТФ за счет макроэргических фосфорных соединений, образующихся в процессе мышечной деятельности, также может осуществляться двумя путями — путем гликолитического фосфорилирования и путем дыхательного фосфорилирования.

При гликолитическом фосфорилировании имеет место только субстратное фосфорилирование; в процессе анаэробного окисления глюкозы образуются макроэргические соединения дифосфоглицериновая и фосфоэнолпировиноградная кислоты, которые вступают в реакцию перефосфорилирования с АДФ.

Гликолитическое фосфорилирование подобно креатинкиназной и миокиназной реакциям, является анаэробным путем ресинтеза АТФ. Этот путь имеет преимущество перед другими, заключающееся в том, что углеводные запасы организма достаточно велики и, следовательно, гликолиз может обеспечивать ресинтез АТФ относительно долгое время. Ресинтез АТФ гликолитическим фосфорилированием является преобладающим при спортивных упражнениях максимальной интенсивности (например, бег на 100, 200, 400, 800 м), когда имеет место резкое несоответствие между сильно возросшей потребностью организма в кислороде и ограниченными возможностями ее удовлетворения.

Однако гликолиз имеет и недостатки, заключающиеся в его малой энергетической эффективности и в том, что неполное окисление глюкозы приводит к накоплению в организме недоокисленных продуктов кислотного характера — молочной и пировиноградной кислот.

Следовательно, для ресинтеза одного и того же количества АТФ при гликолизе следует затратить 1 г глюкозы, а при аэробном окислении — только около 0,08 г глюкозы или около 0,03 г жирных кислот.

Каков бы ни был характер и какова бы ни была длительность работы, источником энергии мышечных сокращений всегда является расщепление АТФ. Однако пути ресинтеза ее в промежутках между сокращениями, а следовательно, и источники энергии мышечной деятельности при работе разного характера и разной длительности различный.

Если работа совершается с максимальной интенсивностью и длится короткое время, то поглощение кислорода не успевает во время работы достигнуть максимальной величины. При этом потребность в кислороде так велика, что даже и максимально возможное поглощение кислорода не могло бы удовлетворить ее. Так, во время бега на 100 м спортсмен поглощает только 5−10% нужного ему кислорода. Остальные же 90−95% поглощаются после финиша, в периоде отдыха, образуя кислородную задолженность, или кислородный долг, а при марафонском беге потребляется 90% всего нужного организму кислорода, а кислородный долг составляет всего около 10%.

Естественно, что при резком несоответствии между потребностью организма в кислороде и фактической возможностью ее удовлетворения активируются анаэробные пути ресинтеза АТФ.

В первые секунды работы ресинтез АТФ происходит за счет креатинфосфата. Снижение содержания АТФ при высоком уровне креатинфосфата в мышечной клетке сразу же обращает креатинфосфокиназную реакцию в сторону переноса макроэргической фосфатной группы с креатинфосфата на АДФ. Поэтому такие упражнения, как бег на короткие отрезки 100-метровой дистанции, прыжок с места, одноразовый подъем штанги или выполнение какого-либо гимнастического элемента, могут не сопровождаться сколько-нибудь заметным повышением уровня молочной кислоты в крови, несмотря на то, что потребность организма в кислороде во время их выполнения удовлетворяется всего на 5−7%. Это говорит о том, что ресинтез АТФ в этих случаях происходит почти исключительно за счет креатинфосфата. При более длительной интенсивной работе все в большей степени используется гликолиз. Интенсивная работа длительностью более 5−10 сек. всегда сопровождается повышением содержания молочной кислоты в крови, образующейся в мышцах в результате быстро протекающего процесса гликолиза. Набольших величин оно достигает при выполнении упражнений максимальной и субмаксимальной интенсивности (например, при беге на 100, 200 и 400 м). Причем повышение уровня молочной кислоты тем больше, чем больше длительность работы.

При выполнении упражнений средней и умеренной интенсивности, небольшой длительности ресинтез АТФ за счет креатинфосфата и гликолиза имеет место лишь в начале работы, затем постепенно сменяется дыхательным фосфорилированием. Содержание молочной кислоты в крови, повысившееся в начале работы, по мере ее продолжения постепенно снижается, а к концу работы может достигать даже нормального уровня, так как молочная кислота в процессе работы подвергается аэробному окислению до углекислоты и воды, а частично используется для ресинтеза углеводов (гликогена). Это наблюдается, например, во время лыжных гонок, различных кроссов, марафонского бега и т. д.

Если по ходу длительных упражнений средней или умеренной интенсивности мощность работы увеличивается (например, ускорения во время бега или при финишировании), то увеличивается и содержание молочной кислоты в крови, т. е. усиливается гликолиз.

Таким образом, в начале всякой работы (а при работе максимальной и субмаксимальной интенсивности на всем ее протяжении) ресинтез АТФ осуществляется анаэробным путем — сначала за счет креатинфосфата, а затем за счет гликолиза; по мере же продолжения работы гликолиз постепенно сменяется дыхательным фосфорилировнием. При этом в зависимости от интенсивности работы может наблюдаться то или иное соотношение гликолитического и дыхательного фосфорилирования Гликолиз максимально преобладает при беге на 400 и 800 м, когда фактическое потребление кислорода еще далеко от удовлетворения потребности в нем, а сравнительно малых количеств креатинфосфата в мышцах недостаточно для обеспечения ресинтеза АТФ в течение 2−3 мин. работы. Далее интенсивность гликолиза снижается, все более уступая место аэробному окислению.

Каков же непосредственный химизм усиления гликолиза и дыхательного фосфорилирования при мышечной деятельности? Фактором, активирующим процессы, связанные с фосфорилированием, является наличие фосфатных акцепторов (т. е. веществ, способных воспринимать макроэргические фосфатные группы). К таким веществам относятся аденозиндифосфорная кислота (АДФ), аденозинмонофосфорная кислота (АМФ) и креатин. Увеличение содержания этих веществ в мышцах приводит прежде всего к усилению расщепления углеводов, которое идет по гликолитическому пути до пировиноградной кислоты. Оно обеспечивает ресинтез лишь части АТФ вследствие своей малой эффективности в энергетическом отношении. После окончания работы, характеризующейся гликолитическим ресинтезом АТФ, содержание последней в мышцах по сравнению с состоянием покоя оказывается значительно сниженным (на 30−40%), а содержание АДФ, АМФ и креатина — повышенным.

Дальнейшего увеличения концентрации молочной кислоты не происходит, так как активная реакция внутренней среды (рН) смещается в кислую сторону, происходит торможение активности гликолитических ферментов, что снижает скорость образования АТФ. Уменьшение рН приводит также к нарушению деятельности нервных клеток и развитию в них охранительного торможения и ухудшению передачи возбуждения с нерва на мышцу.

Этот момент следует рассмотреть более подробно. После того, как запасы КрФ в мышцах начинают исчерпываться, и скорость креатинфосфатной реакции начинает уменьшаться, к процессу ресинтеза АТФ все больше подключается гликолиз. Наибольшая мощность энергообразования в процессе анаэробного гликолиза достигается в упражнениях с предельной продолжительностью от 20 до 40−45 секунд, затем, в результате накопления молочной кислоты и снижения внутриклеточного рН, происходит снижение скорости гликолиза, поэтому, после достижения наибольшей мощности к 40−45 секунде, следует период удержания мощности до 60−65 секунды. К 60−65 секунде работы предельной продолжительности в мышцах накапливается максимальное количество молочной кислоты. Максимум молочной кислоты, который может не причинить вреда организму тренированного человека, составляет 2−2,5 г/л в крови, и несколько больше в мышцах. После достижения максимальных величин накопления молочной кислоты в работающих мышцах, мощность гликолиза начинает снижаться и ко 2−3 минуте работы роль основного поставщика энергии принимает на себя аэробный процесс, осуществляющийся в митохондриях.

Резюмируя всю вышеизложенную информацию, можно сделать вывод, что наибольшее расщепление белковых структур происходит при выполнении работы максимальной продолжительности от 40 секунд до 65 секунд.

водный баланс организм фермент

4. Что такое фаза суперкомпенсации веществ и каковы причины ее возникновения

Как известно, рациональное чередование работы и отдыха является важным фактором, определяющим эффективность спортивной тренировки. Анализ научно-методической литературы по этой тематике показал, что до настоящего времени в теории и практике спорта эта проблема не нашла однозначного решения. Выявлено, что несмотря на многообразие точек зрения на оптимальное чередование работы и отдыха, все они опираются на закон влияния физической нагрузки на организм человека, в соответствии с которым на определенном этапе восстановления, после выполнения организмом мышечной работы, запасы энергетических веществ не только достигают дорабочего уровня, но и превышают его.

Этот закон суперкомпенсации, открытый Вейгертом, был разработан школой Павлова — Фольборта применительно к вопросам рационального соотношения работы и отдыха в спортивной тренировке. В дальнейшем эти представления были неоднократно подтверждены исследованиями в лаборатории Н. Н. Яковлева. Суть этих представлений состоит в том, что каждое последующее тренировочное занятие должно возобновляться или в период «упроченного восстановления» от предшествующих занятий (по Г. В. Фольборту), или в период «повышенной работоспособности» (по Н.Н. Яковлеву), только в этом случае в результате кумуляции следовых процессов возможен высокий тренировочный эффект.

Исследования последействия тренировочных и соревновательных нагрузок, в основном по данным энергетического обмена покоя (Б.С. Гиппенрейтер, 1960; В. В. Михайлов, 1960; Л. И. Абросимов, 1959, и др.), и практика подготовки высококвалифицированных спортсменов позволили П. С. Васильеву, Н. И. Волкову (1960) предложить такой вариант чередования работы и отдыха, «при котором несколько следующих друг за другом нагрузок будут приходиться на фазу недовосстановления» функционального состояния различных органов и систем.

По их мнению, «если после этой серии нагрузок, которую можно рассматривать и как одну большую работу, дать достаточный отдых, то фаза суперкомпенсации может быть более значительной, чем после однократной нагрузки, и при правильном чередовании работы и отдыха такой вариант дает больший эффект» .

Явление суперкомпенсации при восстановлении энергетических ресурсов в период отдыха:

Рис. 1 — 1 — фаза истощения, 2 — фаза восстановления, 3 — фаза сверхвосстановления, 4 — фаза упроченного состояния Явление суперкомпенсации проходящее после фазы значительного превышения исходного уровня содержание веществ постепенно возвращается к норме.

Принцип суперкомпенсации работает следующим образом — чем больше вы разрушите структурных и сократительных белков в процессе тренировки, тем значительнее превышение исходного уровня в фазе суперкомпенсации. Однако не все так просто, это правило применимо лишь в ограниченных пределах.

При чрезмерно напряженной работе, связанной с очень большим разрушением мышечной ткани, а также с очень большим расходом энергии и накоплением продуктов распада, скорость восстановительных процессов может снизиться, а фаза суперкомпенсации будет достигнута в более поздние сроки и выражена в меньшей степени. Из этого следует, что максимальная работа — это не всегда самая лучшая работа.

Какая работа в большей степени обеспечивает расщепление сократительных белков. Как мы выяснили ранее, при работе быстрых мышечных волокон в качестве источника энергообеспечения используются гликоген и глюкоза. В процессе гликолиза внутримышечные запасы гликогена расщепляются до молочной кислоты. Чем интенсивнее используется гликолиз, тем больше молочной кислоты накапливается в мышце. Далее происходит следующее: при значительном накоплении молочной кислоты ухудшаются сократительные свойства миофибриллярных белков, происходит изменение осмотического давления в саркоплазме мышечного волокна и вода из межклеточной среды поступает внутрь мышечных волокон, вызывая их набухание. Весь этот процесс приводит к возникновению болевых ощущений.

Этот факт следует очень хорошо запомнить — молочная кислота, накапливающаяся в мышцах в процессе выполнения упражнения, вызывает мышечные боли.

На этом этапе мы вплотную подошли к причине, вызывающей разрушение мышечных белков. Накопление высокой концентрации молочной кислоты в мышце, ухудшает сократительные свойства миофибриллярных белков.

Выполнение мышечных сокращений в условиях ухудшения сократительных свойств миофибрилл из-за высокой концентрации молочной кислоты, приводит к разрушению сократительных белков.

Другими словами, в процессе выполнения упражнения, вы делаете определенное количество мышечных сокращений, и это приводит к накоплению в мышце высокой концентрации молочной кислоты. Дальнейшие мышечные сокращения, выполняемые на фоне высокой концентрации молочной кислоты, приводят к разрушению мышечных структур. Чем выше содержание молочной кислоты в мышце, тем в большей степени будут разрушаться мышечные структуры при каждом последующем сокращении.

Следовательно, для максимального разрушения сократительных белков с целью стимуляции их последующего сверхвосстановления, необходимо выполнять такую тренировочную работу, при которой происходило бы существенное увеличение концентрации молочной кислоты в мышцах.

Максимальная концентрация молочной кислоты в мышцах обычно отмечается после 40−45 секунд мышечных сокращений, а работа преимущественно за счет гликолиза обычно продолжается до 90 секунд.

Чем больше расход энергии при работе, тем интенсивнее идет восстановление и тем значительнее превышение исходного уровня в фазе суперкомпенсации.

При очень больших нагрузках скорость восстановительных процессов замедляется, фаза суперкомпенсации откладывается во времени и оказывается выраженной в меньшей степени. Речь идет прежде всего о перетренированности, когда мы даем организму такую высокую нагрузку, с которой он не в силах справиться обычными способами.

Похожим образом развивается восстановление не только мышц, но практически любых тренируемых функций. Напряжение любой из них приводит к снижению функциональных возможностей организма, затем во время отдыха достигается состояние суперкомпенсации тренируемой функции, длящееся определенное ограниченное время, далее, при отсутствии повторных нагрузок, уровень тренируемой функции вновь снижается, — наступает фаза утраченной суперкомпенсации.

5. Объяснить, почему при беге на дистанции 100 м и 200 м мышцы не используют жирные кислоты крови как источники энергии

При работе различной интенсивности и длительности в качестве субстратов, окисляемых для ресинтеза АТФ, используются различные вещества в зависимости от степени снабжения организма кислородом. В условиях анаэробного гликолитического ресинтеза АТФ расщепляется преимущественно находящийся в мышцах гликоген, содержание которого по мере продолжения работы снижается. Свободная глюкоза, приносимая к мышцам кровью, используется при этом мало. Для вовлечения в процесс гликолиза требуется ее фосфорилирование (образование глюкозо-6-фосфата), происходящее с участием АТФ. Содержание АТФ, расходуемой на энергетическое обеспечение мышечных сокращений, в этих условиях значительно снижено. Расходование же гликогена проходит без затруднений, так как для образования из него гексозофосфорных эфиров требуется неорганическая фосфорная кислота, содержание которой в мышцах даже повышено вследствие расщепления АТФ.

При переходе к аэробному окислению и дыхательному фосфорилированию расходование мышечного гликогена уменьшается и все в большей степени используется приносимая кровью глюкоза. Так как последняя образуется из гликогена печени, то он начинает более интенсивно расходоваться, содержание его понижается. Появляется возможность окисления источников энергии неуглеводной природы (жирных кислот, кетоновых тел, б-кетокислот). Происходит мобилизация липидов из жировой ткани. В крови увеличивается содержание как нейтрального жира, так и продуктов его расщепления — глицерина и жирных кислот. Возрастают выработка печенью кетоновых тел и степень отдачи их в кровь. Уровень содержания кетоновых тел в крови по мере снижения в ней молочной кислоты все более увеличивается. Мышцы интенсивно задерживают из крови и окисляют свободные жирные кислоты и кетоновые тела.

Усиление окисления липидов способствует повышению экономичности расходования источников энергии, так как они обладают большим запасом энергии, чем углеводы.

Для бега на дистанции 100 и 200 м достаточно энергии при ресинтезе АТФ за счет креатинфосфата. При более длительной интенсивной работе (бег на 200 м) все в большей степени используется гликолиз.

Таким образом, освобождение энергии, которое обеспечивает сокращение мышцы, не требует наличия кислорода (т. е. является анаэробной реакцией). Это отчасти объясняет способность мышцы сокращаться в условиях неадекватного снабжения кислородом, как этo имеет место в начальной стадии работы и во время тяжелой работы. Наличное содержание АТФ в мышце достаточно для интенсивной работы в течение лишь нескольких десятых долей секунды. Поэтому мышца должна обладать анаэробным механизмом для быстрой регенерации АТФ, что и обеспечивается расщеплением КФ. Однако содержание КФ также ограничено, и его полное расщепление может ресинтезировать АТФ в количестве, достаточном лишь или интенсивной активности в течение всего нескольких секунд. Значит, для восстановления КФ и, следовательно, восстановления АТФ во время напряженной мышечной работы необходимо участие других анаэробных механизмов. Таким механизмом является расщепление гликогена до молочной кислоты. Этот процесс может происходить в анаэробных условиях до тех пор, пока мышечная активность не заканчивается из-за истощения мышечного гликогена или повышении кислотности (в результате накопления молочной кислоты). Это очень расточительный процесс, так как превращение гликогена в молочную кислоту, позволяя мышце сокращаться, несмотря на недостаточное снабжение кислородом, освобождает значительно меньше энергии, чем ее полное окисление до СО2 и Н2О.

1. Бышевский А. Ш., Терсенов О. А. Биохимия для врача. — Екатеринбург: Изд.-полиграфическое предприятие «Уральский рабочий», 1994. — 384 с.

2. Добрынина В. И. Биологическая химия. — М.: Медицина, 1976. — 504 с.

3. Матвеев, Л. П. Основы спортивной тренировки: учеб. пособие / Л. П. Матвеев. — М.: Физкультура и спорт, 1977. — 271 с.

4. Основы биохимии / Под ред. А. А. Анисимова. — М.: Высш. Школа, 1986. — 551 с.

5. Спортивная физиология: учеб. для ин-тов физ. культ./Под ред. Я. М. Коца. — М.: Физкультура и спорт, 1986. — 240 с.

6. Физиология человека: Учебник для институтов физ. культ. / Под ред. Н. В. Зимкина. — М.: Физкультура и спорт, 1975. — 496 с.