Геоботаника. 
Ботаника

Геоботаника обычно рассматривается как самостоятельный раздел ботаники. Это наука о растительности Земли, то есть о совокупности растительных сообществ (фитоценозов), их составе, структуре (сложении и взаимосвязи компонентов), динамике в пространстве и времени на всей территории и акватории земного шара.

Термин «геоботаника» был предложен в 1866 г. одновременно и независимо русским ботаником и почвоведом Ф. И. Руарехтом и австрийским ботаником Г. Гризебахом.

Синонимом геоботаники иногда считается фитоценология, но в действительности, фитоценологию следует рассматривать как один из разделов геоботаники.

Фитоценология как раздел геоботаники имеет главным предметом изучение особенности сложения растительных сообществ, или фитоценозов (от греч. фитон — растения, и койнос — общий). Часть её считают также и частью экологии — синэкологией (экологией растительных сообществ). Но фитоценология занимается также и динамикой растительных сообществ и классификацией их. Второй раздел геоботаники — география растительности {фитоценохорология) — занимается выяснением закономерностей и особенностей распределения синтаксонов, то есть растительных сообществ любого ранга по поверхности Земли. Наконец существует и третий раздел геоботаники — историческая геоботаника, которая исследует изменения растительности в геологических масштабах времени, так называемые «вековые» смены растительности и смены растительности в разные геологические эпохи (фитоценогенезис).

Определение понятия растительная зона. Примеры зональной растительности. Растительная зона — это более или менее обширная территория, на которой распространен один и тот же тип зональной растительности. Растительность — это совокупность растительных сообществ (фитоценозов), населяющих Землю или отдельные её регионы. В отличие от флоры, растительность характеризуется не столько видовым составом, сколько, в первую очередь, численностью особей, определённым их сочетанием и экологическими связями.

Распределение растительности по поверхности Земли подчинено определенным закономерностям. В основе распределения растительности лежит горизонтальная (широтная) зональность и вертикальная зональность, или поясность. Широтная зональность связана с климатом, который прежде всего определяется углом падения солнечных лучей на поверхность Земли. Широтная зональность наиболее четко выражена на равнинных местообитаниях, где совпадает с границами климатических зон. Широтная зональность нарушается в результате взаимодействия с континентальными климатическими особенностями территорий, вызванными удаленностью их от океана и горными поднятиями. При районировании растительности Земли чаще всего выделяют следующие зоны: тундры, хвойных лесов, летнезеленых широколиственных лесов, степей, пустынь, саванн, муссонных лесов, влажных тропических лесов и и ряд других зон. Флористически и физиономически эти зоны существенно отличаются друг от друга. Климат изменяется не только в горизонтальном, но и в вертикальном направлении, то же самое происходит и с растительностью Земли. Зональной растительности на равнинах до известной степени соответствуют высотные пояса в горах. Число поясов в горных системах зависит от широты местности. Чаще всего в горных системах стран умеренного и субтропического климата наблюдаются пояса широколиственных лесов, хвойных лесов, а также субальпийской и альпийской безлесной растительности.

Основные растительные зоны России В пределах России можно выделить несколько растительных зон.

1) Зона тундр и арктических пустынь. Вегетационный период очень короткий и составляет 2−3,5 месяца. Летние температуры не поднимаются выше 15 °C. Осадков мало. Тонкий снеговой покров часто не может защитить растения от низких температур и сильных ветров. Существенное влияние на характер растительности оказывает вечная мерзлота, которая здесь располагается нередко в 30−50 см от поверхности. Отсутствие стока и малое испарение с почвы создает избыточное увлажнение. Общая толщина почвенного покрова в тундрах незначительна и составляет обычно 20−30 см. Значительные пространства в тундре заняты сфагновыми торфяниками. Наиболее яркая черта тундровой растительности — отсутствие деревьев. Растения обычно низкорослы, их высота часто не превышает 15−20 см. Цветковые представлены почти исключительно многолетниками, однолетников очень мало, так как для прохождения всех фаз развития за один вегетационный период, им не хватает ни времени, ни тепла. Видовое разнообразие флоры довольно велико, в тундрах России не менее 1200 видов. По структуре растительного покрова и флористическим особенностям различают: лесотундру (зону, переходную к тайге), кустарничковую тундру, мохово-лишайниковую тундру, арктическую тундру и др. Наиболее характерные растения кустарничковой тундры — карликовые полярные ивы и березы, высота которых, как правило, не превышает 50 см. Особенно часты ива травянистая и береза карликовая. Для мохово-лишайниковой тундры наиболее обычны лишайники из родов кладония и цетрария.

• 2) Зона бореальных (северных хвойных) лесов или тайги. Среднесуточные температуры выше 10 °C продолжаются менее 120 дней в году. Холодный период продолжается более полугола, но не более 8 месяцев. Вечная мерзлота в почве занимает значительную часть таёжной зоны. Почвы тайги подзолистые, относительно бедные гумусом. В тайге, как правило, хорошо выражена ярусность. Первый древесный ярус формируют представители хвойных: ель, сосна, пихта, лиственница. Тайга играет исключительную роль в лесной промышленности, так как примерно 70% древесины заготавливают здесь. Также в тайге сосредоточена большая часть зарослей ягодных дикорастущих растений.
• 3) Летнезеленые широколиственные леса. Вегетационный период не менее 120 дней. Достаточное количество осадков. На севере зоны преобладают смешанные хвойно-широколиственные леса, но в южных районах есть и чистые широколиственные леса. В Европейской части России в северных частях зоны главной лесообразующей породой является липа сердцелистная, а в южной — дуб черешчатый; также обычны ясень обыкновенный и разные виды кленов. На Кавказе и в Крыму преобладают широколиственные леса из дуба скального, видов граба и бука. Здесь благодаря высокой влажности воздуха и защите от зимних морозов, часто развивается обильный подлесок, состоящий из видов падуба, рододендронов и лавровишни. На юге Приморского края главные лесообразующие породы — дуб монгольский, липа амурская, граб сердцелистный, некоторые виды берез, ясеней, вязов и кленов.
• 4) Зона степей. Характерны холодная зима и засушливый и жаркий летний вегетационный период, во время которого развитие растений замедляется. Годовое количество осадков в пределах степной зоны колеблется от 150 до 600 мм. Степные почвы — черноземы и темно-каштановые — богаты гумусом и очень плодородны. Безлесие — характерная черта большинства степей, по-видимому, представляет собой первичное явление и связано прежде всего с недостаточным для развития древесных пород количеством осадков, что усугубляется конкуренцией со стороны ксерофильных трав. Существует несколько типов степей, из которых можно назвать настоящие степи с господством ксерофильных злаков и луговые степи, где к злакам в большой мере примешивается разнотравье. Из господствующих в степях многолетних дерновинных злаков следует назвать ковыль, типчак, житняк, тонконог. На юге Сибири обычны кустарниковые степи, характеризующиеся равномерно разбросанными на фоне степного травостоя куртинами степных кустарников, преимущественно из родов карагана и спирея. Зона степей имеет огромное значение для народного хозяйства. Большая час территории этой зоны распахана и превращена в сельскохозяйственные угодья, дающие основную массу урожая зерновых и зернобобовых.

Понятие о фитоценозе, его структура. Примеры фитоценозов. Вертикальная структура лесного фитоценоза. Лекарственные растения различных ярусов. Термин фитоценоз и производное от него название науки фитоценологии (науки о растительных сообществах, о взаимоотношениях растений друг с другом в условиях совместного произрастания) предложил австрийский геоботаник Хельмут Гаме в 1918 г.

Понятие о фитоценозе, или растительном сообществе, является одним из центральных в фитоценологии и в экологии. Растительное сообщество (фитоценоз) — это пространственный контур, в пределах которого в разных его частях растительный покров имеет определенное сходство по флористическому составу, структуре и взаимоотношениям между растениями-сообитателями. Иначе говоря, фитоценозом, или растительным сообществом, надо называть всякую совокупность растений, обитающих на данном однородном участке земной поверхности, с только им свойственными взаимоотношениями как между собой, так и с условиями местообитания.

Под растительным покровам понимают всю совокупность растений, образующих растительные сообщества разных типов растительности, обитающих в пределах какого-либо участка земной поверхности вне зависимости от его величины.

Примером фитоценозов могут быть лес, луг, степь.

Морфологическая структура любой системы определяется пространственным взаиморасположением отдельных структурных элементов. Как правило, фитоценозы могут быть расчленены на достаточно хорошо отграниченные в пространстве (по вертикали и горизонтали), а иногда и во времени элементарные структуры. Их принято называть ценоэлементами. К основным ценоэлементам фитоценозов относятся ярусы и микрогруппировки. Первые характеризуют вертикальное, вторые — горизонтальное расчленение растительных сообществ.

Вертикальная структура. Впервые ярусность была описана австрийским ученым Л. Кернером в 1863 г. В еловом лесу им выделялись: древесный ярус, папоротниковый ярус и моховой ярус. Затем шведский ученый Р. Гульт выделил в лесах северной Финляндии 7 ярусов: 1) верхний древесный, 2) нижний древесный, 3) подлесок, 4) верхний травяной, 5) средний травяной, 6) нижний травяной, 7) напочвенный.

В соответствии с современными представлениями в северных лесах чаще всего удается выделить четыре яруса: древесный, кустарниковый, травяно-кустарничковый, мохово-лишайниковый.

В хвойных лесах (тайге) зоны умеренного климата чаще всего выделяют 4−5 ярусов:

1-ый ярус — высокие деревья — до 25−30 м;

• 2- ой ярус — низкорослые деревья до 10 м;
• 3- ий ярус — кустарниковый — до 2 м;
• 4- ый ярус — травяно-кустарничковый — до 1 м;
• 5- ый ярус — мохово-лишайниковый.

Если на примере соснового леса рассмотреть лекарственные растения, встречающиеся в различных ярусах, то в ярусе высоких деревьев это будет сосна обыкновенная, в ярусе низкорослых деревьев — рябина обыкновенная, ольха серая, в ярусе кустарниковом — крушина ольховидная, можжевельник обыкновенный, малина обыкновенная, в травяно-кустарничковом ярусе — брусника, толокнянка, черника, ландыш майский, в мохово-лишайниковом ярусе — лишайник цетрария исландская.

Ярусность позволяет сосуществовать в сообществе разнокачественным по своей экологии видам, делает местообитание экологически более бмким, создает большое количество экологических ниш, особенно в отношении к световому режиму.

В ряду одноярусные — двух-малоярусные — многоярусные сообщества наблюдается увеличение флористического богатства.

Горизонтальная структура. Большинству растительных сообществ свойственна неоднородность горизонтального сложения. Это явление называется мозаичностью фитоценозов. Элементы мозаики чаще всего называют микрогруппировками, хотя целый ряд исследователей предложили свои термины — микрофитоценозы, ценокванты, ценоячейки. Особняком стоит понятие парцеллы — элемента горизонтальной неоднородности биогеоценоза.

Неравномерность в распределении видов связана с рядом причин. Различают типы мозаичности по их происхождению:

• 1) Фито генная мозаичность, обусловленная конкуренцией, изменением фитосреды или спецификой жизненных форм растений (способность к вегетативному размножению и образованию клонов).
• 2) Эдафотопическая мозаичность, связанная с неоднородностью эдафотопа (неровности микрорельефа, различный дренаж, неоднородность почв и подстилки, их мощности, гумусированности, гранулометрического состава и т. д.).
• 3) Зоогенная мозаичность, вызванная влиянием животных, как прямым, так и косвенным (опосредованное) — выеданием, вытаптыванием, откладыванием экскрементов, деятельностью землероющих животных.
• 4) Антропогенная мозаичность связана с деятельностью человека — вытаптыванием вследствие рекреационной нагрузки, выпасом сельскохозяйственных животных, выкашиванием травяных и вырубкой лесных растительных сообществ, ресурсными заготовками и т. д.
• 5) Экзогенная мозаичность, обусловленная внешними абиотическими факторами среды — влиянием ветра, воды и т. д.

Флористический состав и структура, а также экологические связи между растениям и-сообитател ям и могут изменяться во времени. Эти изменения достаточно многообразны. Легче всего обнаруживаются сезонные изменения, связанные с временами года. Эти изменения выражаются прежде всего в смене аспектов, то есть в смене окраски растительных сообществ. Более точные представления о ритмах сезонных изменений дают фенологические наблюдения, то есть наблюдения за ритмами развития растений. К ним относятся наблюдения за вегетацией, ростом побегов, сроками цветения, плодоношения и т. п.

Помимо сезонных изменений фитоценозов, которые цикличны, то есть обратимы, существуют и необратимые изменения, получившие название динамики фитоценозов. Обычно они более длительные и могут касаться любых признаков фитоценоза: флористического состава, структуры и т. д. В результате необратимых изменений один фитоценоз заменяется другим.

Последовательная смена одних фитоценозов другими на определенном участке поверхности Земли получила название сукцессий. Сукцессии могут быть вызваны как внешними, так и внутренними причинами.

На первых этапах изменений главную роль играют внешние причины: преимущественно изменения среды обитания. К их числу относятся изменения климата, химизма почвы, пожары, антропогенные воздействия (вырубки, осушение, орошение, усиленный выпас скота и т. д.). Конечные этапы изменений определяются преимущественно внутренними причинами, связанными с биологическими особенностями видов-сообитателей в фитоценозе и возникновением собственной внутренней среды обитания, отличной от первоначальной (заторфовывание водоемов, изменение реакции почвы под воздействием поселяющихся растений, снижение или повышение содержания азота и др.).

Типы лесов европейской части России. Основные лесообразующие породы. На территории европейской части России встречаются следующие типы лесов:

• 1) хвойные;
• 2) хвойно-широколиственные;
• 3) мелколиственные;
• 4) широколиственные.

В хвойных лесах (тайге) первый древесный ярус формируют представители хвойных: ель и сосна. Ель образуют так называемую темнохвойную тайгу, а сосна — светлохвойную.

Еловые леса в таежной зоне формируются главным образом елью обыкновенной (Picea abies) и елью сибирской (Picea obovata). Эти леса развиваются на наиболее богатых почвах. Ель обыкновенная, или европейская, занимает несколько более половины площади европейской тайги. Ель сибирская доминирует на севере и северо-западе Европейской части. Ярус трав в таких лесах развит слабо, что объясняется сильной конкуренцией со стороны корневых систем деревьев и сильным затенением, создаваемым елью. В мохово-лишайниковом ярусе обильно развиваются зелёные мхи, поэтому наиболее часто встречающийся тип сообществ еловых лесов — ельники зеленомошники.

Сосна поселяется главным образом на сухих или, напротив, очень сырых и бедных питательными веществами почвах. Этим объясняется её способность занимать те территории, на которых другие хвойные растут с трудом. Главнейшая древесная порода в сосняках — сосна обыкновенная (Pinus sylvestris). На бедных сухих почвах чаще всего развиваются лишайниковые боры (сосняки беломошные), где в мохово-лишайниковом ярусе обильны лишайники из родов кладония и цетрария. Сосняки зеленомошные занимают относительно более влажные почвы, но при дальнейшем застойном увлажнении сменяются сосняками долгомошниками, где в мохово-лишайниковом ярусе доминируют виды кукушкина льна, а затем сосняками сфагновыми. Во многих типах сосняков хорошо развит травяно-кустарничковый ярус, в котором обильно представлены ягодные кустарнички из семейства вересковых (брусника, черника, голубика).

На участках, где тайга сведена в результате деятельности человека или по иным причинам, а также вдоль пойм рек развиваются так называемые мелколиственные леса, древесный ярус которых представлен березой, ольхой серой и осиной.

В северной части растительной зоны летнезеленых широколиственных лесов преобладают смешанные хвойно-широколиственные леса, в которых главной лесообразующей широколиственной породой является липа сердцелистная (Tilia cordatd). В остальной части обычны такие породы как дуб черешчатый (Quercus robur), ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior) и различные виды кленов (Acer). Флора травянистых растений довольно богата, но в разных частях зоны существенно различается.

Типы лесов Ленинградской области. Ленинградская область согласно принятым схемам геоботанического районирования расположена. в подзонах средней и южной тайги. Разнообразие растительного мира Ленинградской области определяется следующими основными физико-географическими факторами: пограничным положением с такими крупными водоемами как Финский залив Балтийского моря и Ладожское озеро, а также Онежским озером; наличием крупных рек, протекающих по территории (Луга, Волхов, Свирь, Оять и др.); наличием возвышенностей, в том числе Ижорской возвышенности (Ордовикского плато), сложенной ордовикскими известняками и доломитами, перекрытыми карбонатными валунными суглинками; выходом на поверхность на севере области горных пород Балтийского кристаллического щита.

Еловые леса — коренной тип растительности области. Преобладают ельники зеленомошные (черничные, брусничные и кисличные), встречаются ельники долгомошные, сфагновые, травяные. Наиболее богатые по флористическому составу ельники сложные (или елово-широколиственные леса) с участием более южных травянистых видов в сложении травяно-кустарничкового яруса, в древостое — широколиственных пород, а в подлеске нередко с лещиной обыкновенной представлены в основном на западе и юго-западе области, но больших массивов не образуют, встречаясь среди других типов еловых и мелколиственных лесов.

Широко, особенно на Карельском перешейке (около половины от всей его лесопокрытой площади) и в Приладожье, представлены сосновые леса. Наиболее распространены зеленомошные, лишайниковые, долгомошные и сфагновые сосновые леса. Своеобразны вороничные сосновые леса, иногда встречающиеся на севере области. В Лужском районе растут флористически богатые сухотравные сосновые леса. С ними связано большое количество редких видов сосудистых растений, среди которых прострел луговой (Pulsatilla pratensis), прострел раскрытый (Pulsatilla patens), гвоздика песчаная (Dianthus arenarius), качим пучковатый (Gypsophila fastigiata), смолевка зеленоцветковая (Silene chlorantha), пустынница высокая (Eremogone procera), эспарцет песчаный (ОпоЬгуchis arenaria), цмин песчаный (Helichrysum arenarium) и др. В сосновых лесах Кургальского полуострова на побережье Нарвского залива (Кингисеппский район) обычны виды, очень редкие не только в Ленинградской области, но и в Российской Федерации в целом — дремлик ржаво-красный (Epipactis atrorubens), прострел луговой (Pulsatilla pratensis), армерия обыкновенная (Armeria vulgaris); здесь произрастают также такие редкие виды растений как прострел раскрытый (Pulsatilla patens), гвоздика песчаная (Dianthus arenarius), смолевка татарская (Silene tatarica) и др. В сосновых лесах Карельского перешейка растут, в том числе, прострел весенний (Pulsatilla vernalis) и остролодочник грязноватый (Oxytropis sordida), которые больше нигде в Ленинградской области не встречаются.

Широколиственные леса (вязовые, ясеневые, липовые, кленовые и дубовые) отмечены в основном на южных склонах коренных берегов крупных рек (Луга, Волхов) или в их поймах, на склонах Балтийско-Ладожского уступа Ордовикского плато — плинта, по берегам крупных озер и Финского залива. Занимавшие наибольшие площади в атлантическое время, сейчас эти леса не играют заметной роли в сложении растительного покрова области и заслуживают охраны. В Ленинградской области находится самое северное местонахождение ясенников на Северо-Западе России — в окрестностях д. Глобицы (Ломоносовский район). Среди редких видов, связанных с широколиственными лесами, — лунник оживающий (Lunaria rediviva), зубянка клубеньконосная (Dentaria bulbifera) и др.

Черноолынаники в Ленинградской области имеют ограниченное распространение и встречаются главным образом по берегам Финского залива, Ладожского озера и других крупных озер, в притеррасных поймах более крупных рек, где грунтовые воды подходят близко к поверхности.

Мелколиственные леса, нередко произрастающие на месте вырубок и залежей, представлены разнообразными по типам березняками, осинниками и сероолыпаниками.

Понятие о зональной и азональной растительности. Зональной растительностью называют ту, которая занимает плакоры — хорошо дренированные водораздельные пространства с почвами среднего механического состава (суглинистыми или супесчаными). Такую растительность называют иногда климатически обусловленной, так как ее основные особенности определяются характером местного климата (прежде всего количеством тепла и влаги). Зональная растительность служит основой для выделения растительных зон (например, степь — для выделения степной зоны).

Интразональной (азональной) растительностью называют такую, которая развивается в особых, нетипичных для данной зоны условиях среды (например, на избыточно увлажненных почвах) и в то же время нигде не образует своей отдельной зоны (не является зональной). Примером могут быть растительные сообщества болот, пойменных лугов, солонцов, солончаков. Они встречаются в разных зонах, причем, как правило, в виде вкраплений.

Определение понятия луг. Основные типы и растения лугов. Луг — это сообщество мезофильных и гигрофильных травянистых растений, не имеющих периода летнего покоя. От такого типа зональных растительных сообществ как степи луга отличаются преобладанием мезофитов (в степях в основном встречаются ксерофильные растения, имеющие период летнего покоя). Луга распространены во всех растительных зонах Земли, поэтому их относят к интразональному, или азональному, типу растительности.

Все луга можно разделить на первичные и вторичные (степи же являются первичными растительными сообществами). Первичные луга возникли естественно, без вмешательства человека. К ним относятся преимущественно альпийские высокогорные луга. Вторичные луга возникли на месте ранее существовавших каких-либо других типов сообществ, часто в результате пожаров и антропогенного воздействия. Большинство равнинных и среднегорных лугов являются вторичными.

Луговые сообщества в сущности не имеют хорошо выраженной ярусности. На формирование лугов влияют два основных экологических фактора: вода и почва (её структура и плодородие). Под воздействием травянистой растительности верхний слой почвы может постепенно уплотняться, образуя так называемую дернину (переплетение корней и корневищ в совокупности с почвенным слоем). Таким образом, для лугов характерен дерновый тип почвообразования.

В зависимости от рельефа, месторасположения и характера увлажнения луга бывают горными и равнинными; в свою очередь горные делятся на альпийские и субальпийские, равнинные — на пойменные и материковые, материковые — на суходольные и низинные (табл. 13).

Таблица 13.

Классификация лугов.

Альпийские и субальпийские луга распространены главным образом в горах умеренных широт (Карпаты, Кавказ, Алтай, Тянь-Шань) выше пояса лесов — на высотах от 2800 до 3600 м. Основные растения субальпийских лугов (высота до 3000 м) — герань холмовая, незабудка душистая, ирис короткотрубчатый, виды анемона. Луга этого пояса высокотравные и перемежаются с низкорослыми кустарниками. На альпийских лугах (они низкотравные), расположены на высоте выше 3000 м над уровнем моря, альпийская растительность развивается в условиях глубокого снежного покрова, быстрой суточной смены температуры и влажности, короткого вегетационного периода. Для них характерны невысокие злаки, эдельвейсы, одуванчики, лигулярия альпийская, астра альпийская, лук Семенова, первоцвет холодный, аконит и др.

Пойменные луга связаны с влиянием рек, они подвергаются ежегодному затоплению весенними паводковыми водами. Действие рек неодинаково в разных местах поймы. Пойма — это старое русло реки. Её делят на 3 части: 1) прирусловая пойма (основные элементы растительности — длиннокорневищные злаки); 2) основная пойма (крупнокорневищные и рыхлокустовые злаки: тимофеевка луговая, овсяница луговая, мятлик луговой и др.; многие виды семейства бобовых: клевер, мышиный горошек, люцерна желтая; богатое разнотравье: лютик едкий, герань луговая, тысячелистник обыкновенный и др.); 3) притеррасная пойма (болотные и полуболотные растения: различные виды осок; встречаются заросли ольхи, ивы, представители семейства злаки: щучка дернистая, мятлик болотный).

Материковые луга делятся на две группы: 1) низинные луга характеризуются повышенной влажностью; водное питание они получают из двух источников: воды атмосферных осадков и воды грунтовых вод; низинные луга достаточно плодородны, здесь произрастают гигрофильные растения, характеризующиеся высоким травостоем: лютики, череда трехраздельная, водяной перец, синюха, лабазник вязолистный; 2) суходольные луга — водное питание осуществляется в основном за счет атмосферных осадков; по степени увлажненности и характеру травостоя можно выделить несколько типов суходольных лугов: самые сухие (встречаются по преимуществу в степной и лесостепной зонах на выраженных черноземах и лесных суглинках, растения имеют кеероморфный характер, они приспособлены к перенесению недостатка влаги: низкий рост, сворачивающиеся листья, опушение; преобладают злаки (овсяница овечья, полевица обыкновенная, мятлик узколистный, душистый колосок), из разнотравья встречаются: ястребинка волосистая, кошачья лапка, тысячелистник, нивяник); более или менее увлажненные (помимо злаков значительное место занимает разнотравье: клевер луговой, люцерна желтая, лядвенец, виды астрагала); сильно увлажненные (луг заболачивается, появляются зеленые мхи и представители семейства осоковых).

Определение понятия болото. Основные типы. Классификация болот. Морфологические и анатомические особенности растений низинных и верховых болот. Болото — это участок суши с избыточным увлажнением, которое может быть связано с высоким стоянием грунтовых вод либо с накоплением атмосферных осадков. Растительность болот относится к азональному типу.

По особенностям увлажнения различают три типа болот — низинные, переходные и верховые.

Низинные болота образуются в понижениях рельефа в местах выхода грунтовых вод, а также при заболачивании водоемов и возникновении сплавин. В процессе сукцессии при образовании низинного болота выделяют следующие этапы:

• 1. В водоеме поселяются водные растения, например, кубышка желтая, рдесты. У кромки воды растут осоки, пушица, дербенник иволистный, заросли тростника, камыша озерного, вех ядовитый и другие прибрежно-водные растения. Ежегодно эта растительность образует отмершие остатки. Из-за недостатка кислорода эти остатки полностью не окисляются и оседают на дно.
• 2. Со временем мелководья заполняются отмершими остатками, на них поселяются длиннокорневищные растения, способные образовывать сплавину. К таким видам относятся: сабельник болотный, вахта трехлистная и белокрыльник болотный.
• 3. Ветром на сплавину приносятся песок, земля и семена растений. Со временем там появляются зеленые мхи, осоки, влаголюбивые злаки.
• 4. Сплавина отрывается от берега, образуя подобие острова, и плавает по водоёму, постепенно разрастаясь.
• 5. Сплавина вновь пристаёт к берегу и на ней поселяются деревья и кустарники. Из древесных растений на низинных болотах встречаются береза, ивы, ольха.

Такое болото является эутрофным, так как минеральное питание растения получают не только из атмосферных осадков, но и из богатых минеральными веществами грунтовых вод. Многие растения низинных болот относятся к гигрофитам или даже гидрофитам.

Верховые болота образуются в результате заболачивания лесов, суходольных лугов или при заторфовывании водоёмов. Эти болота со временем приобретают форму выпуклой подушки. Увлажнение верховых болот происходит только за счёт атмосферных осадков. Эти болота называются олиготрофными.

Важнейшими растениями верховых болот являются сфагновые мхи. Их особенность — способность к непрерывному росту вверх, при этом нижняя часть стебля, отмирая, образует торф. У сфагновых мхов нет ризоидов — структур, заменяющих корни у остальных мхов. Эти мхи способны удерживать значительное количество воды. Торф создаёт препятствия для нормального минерального питания, что отражается на росте и развитии растений. В силу своей плохой теплопроводности торф мало прогревается солнцем. При низкой температуре корни плохо всасывают воду и растения ощущают дефицит влаги.

Неполное разложение растительных остатков приводит к накоплению значительного количества кислот и других органических соединений, которые снижают интенсивность всасывания воды корнями.

Ксероморфные растения торфяных болот имеют кожистые с толстой кутикулой или густым опушением листья либо листья мелкие, свернутые. Большинство из них — вечнозеленые кустарнички: вереск, багульник, хамедафна, водяника, подбел, клюква, брусника; листопадные кустарнички — голубика. Из травянистых растений встречаются пушица, осоки, морошка.

Многие травянистые растения, живущие на сфагновом болоте, имеют косые и вертикальные, а не горизонтальные корневища, что облегчает им нарастание вверх вслед за сфагновыми мхами.

Не только недостаток доступной для усвоения влаги играет роль в формировании специфического облика болотных растений. Для торфяной почвы характерна физиологическая бедность, так как в её составе отсутствуют нитраты — источники азота для растений. Некоторые растения торфяных болот в результате переходят к насекомоядности, например, виды росянки.

Видовой состав сфагновых болот весьма беден, так как в условиях бедного минеральными веществами и избыточного увлажнения способны существовать только немногие хорошо приспособленные виды. Из деревьев на верховом болоте встречаются береза и сосна обыкновенная. Последняя образует особую экологическую форму, для которой характерны укороченные побеги, несущие короткую хвою и мелкие шишки, отсутствие вертикального стержневого корня и образование горизонтальной системы подземных органов. Её нетребовательность к условиям минерального питания позволяет ей произрастать на торфяных болотах. Ель и ольха на таких болотах почти не встречаются.

На территории Северо-Запада России почти невозможно встретить низинные или верховые болота в чистом виде. В основном можно наблюдать переходные болота, которые образуются при постепенном заторфовывании низинных болот и нарушении их связи с грунтовыми водами. Такие болота испытывают недостаток минерального питания, их заселяют олиготрофные растения — разные виды сфагнума, пушица, багульник, Кассандра, клюква.

Основные типы сорных растений, их морфологические и анатомические особенности. К сорно-рудеральной растительности относят растительные сообщества, включающие в основном виды, приспособленные к росту в местах, испытывающих (или длительное время испытывавших ранее) антропогенное воздействие. По особенностям этого воздействия и связанной с ним специализацией видов выделяют следующие группы сорных растений.

• 1. Придорожные сорные растения. Влияние человека сводится главным образом к вытаптыванию, а специализация растений — к переносимости этого воздействия.
• 2. Сегетапьные, или сорно-полевые, растения. Влияние человека определяется существенным улучшением механического и химического состава почвы, созданию оптимальной влажности. Приспособление растений выражается в эффективном использовании этих условий и высокой конкурентоспособности по отношению к другим растениям (в том числе к самим культивируемым видам).
• 3. Рудеральные, мусорные, или пустырные, сорные растения. Растут у свалок, мусорных куч и других мест, куда человек выбрасывает и выливает отходы. Почва становится удобренной, содержащей много соединений азота, но её механический состав меняется мало. Специализация растений проявляется главным образом в способности быстро захватывать (заселять) мусорные участки и устойчиво удерживаться на этих территориях.

Поскольку хозяйственная деятельность человека в сравнении с длиной всего эволюционного процесса Земли весьма коротка, многие виды растений, относимые к сорным, ещё недостаточно специализированы и могут расти, например, не только на полях или у мусорных куч, но даже встречаться в естественных местообитаниях. При распространении вслед за человеком почти все виды сорных растений расселились очень широко по всей Земли и некоторые стали, таким образом, космополитами. С прекращением человеческой деятельности на данной территории её экологические характеристики начинают приближаться к естественным и сорная растительность на ней постепенно исчезает.

Приспособление каждой из групп сорных растений к особенностям антропогенного воздействия проявляется в появлении ряда специфических признаков. Так, приспособление придорожных растений к вытаптыванию проявляется в укорочении междоузлий до прикорневых розеток (подорожник большой, одуванчик лекарственный), превращении прямостоячих побегов в усы (лапчатка гусиная, лютик ползучий) или в стелющиеся побеги (горец птичий, клевер ползучий), мелколистности (ромашка зелёная, горец птичий, лапчатка гусиная). У подорожника большого кожура семян липкослизистая для распространения человеком при ходьбе (антропохория). Почки возобновления большинства придорожных растений расположены на уровне почвы или невысоко над землей. Эти растения малотребовательны к почве и её увлажненности.

Семена сорно-полевых растений часто близки по размерам и форме к семенам засоряемых ими культурных видов, что затрудняет их отделение при сборе урожая (например, у сорных и культурных крестоцветных, белены и мака, рыжика и пшеницы). Сроки прорастания, вегетации и образования семян тоже близки. Искоренению сорняков препятствует также их высокая семенная продуктивность (до сотен тысяч семян с одного растения) и неодновременность прорастания семян по годам (например, в первый год может прорасти 40−60%, на следующий 15−20%, через год 5−10% и по несколько процентов в последующие годы), что формирует так называемый «банк семян» сорняков в почве. Кроме того, полевые сорняки высоко конкурентоспособны и «перехватывают» у культурных растений минеральные вещества, воду, площадь роста. Многие из них, являясь нитрофилами (виды мари, пикульника), резко усиливают рост при азотной подкормке и снижают эффективность от внесения удобрений. Большинство полевых сорняков является однолетниками, что выражает их приспособленность к ежегодным посевам и к севооборотам культурных растений.

Рудеральные растения, напротив, обычно относятся к многолетникам, нередко с мощными пгубокозалегающими (виды лопуха) или, напротив, разветвлёнными поверхностными (крапива двудомная) корневищами.

Удержанию территории (в силу препятствия к прорастанию семян других видов) служит её сильное затенение за счёт крупных широких листьев (мать-и-мачеха, виды лопуха) или густых зарослей (крапива двудомная, полынь обыкновенная, чистотел). Некоторые из рудеральных растений (отдельные виды из семейства астровые, яснотковые и др.) способны вырабатывать особые летучие или нелетучие вещества, препятствующие прорастанию семян других видов (явление аллелопатии).

Рост и развитие растений. В основе роста и развития целого организма и отдельной клетки лежит обмен веществ. В процессе жизни каждого организма происходят постоянные качественные и количественные изменения, прерываемые лишь периодами относительного покоя.

Необратимое количественное увлечение структур, объема и массы живого тела и его частей получило название роста. Развитие — это необратимые качественные изменения организма и его составляющих. Рост и развитие тесно связаны между собой и, как правило, протекают параллельно, но не сводимы друг к другу. Оба процесса регулируются на клеточном уровне с помощью фитогормонов.

Рост отдельных органов и всего организма слагается из роста его клеток. Основные этапы роста, а также и развития на клеточном уровне проявляются в делении клеток и их растяжении, то есть увеличении размеров. Увеличение линейных размеров, объема и массы клеток — важнейшие показатели роста. В многоклеточных организмах одним из интегральных показателей роста является и увеличение числа клеток в результате клеточного деления.

Растительная клетка способна к росту растяжением, чему содействуют особенности строения её стенки. Длительность роста растяжением клеток различных тканей неодинакова. У части тканей, стенки которых способны к вторичным изменениям, рост растяжением на определенном этапе прекращается, и наступает вторая фаза роста, при котором рост осуществляется путём наложения новых слоёв на первичную оболочку или внедрением в неё.

У растений рост и развитие тесно связаны с деятельностью меристем. Побеги и корни растут верхушками, то есть имеют апикальный рост. Зона нарастания листьев часто находится у их основания, и они имеют базальный рост. Нередко характер роста органа зависит от видовой специфичности. У злаков, например, рост стебля осуществляется за счет вставочной меристемы у основания междоузлий, когда преобладает интеркалярный рост.

Важная особенность роста растений — его ритмичность, то есть чередование процессов интенсивного и замедленного роста. Она зависит отчасти от изменений внешних факторов среды, но более контролируется внутренними факторами (эндогенно), закрепленными генетически в процессе эволюции.

В целом рост растения складывается из четырех основных фаз: начальной, интенсивного роста, замедленного роста и стабильного состояния. Это связано с особенностями различных стадий онтогенеза, то есть индивидуального развития растений. Так, переход растения к репродуктивному состоянию обычно сопровождается ослаблением активности меристем. Процессы роста могут прерываться продолжительными периодами торможения, наступление которых в северных широтах связано с концом лета и приближением зимы. Иногда у растений наблюдается как бы остановка роста — состояние покоя. Покой у растений — это такое физиологическое состояние, при котором резко снижаются скорость роста и интенсивность обмена веществ. Оно возникло в ходе эволюции как приспособление для переживания неблагоприятных условий среды в различные периоды жизненного цикла или сезона года. Покоящееся растение значительно более устойчиво к морозам, жаре, засухе. В состоянии покоя могут находиться целые растения (зимой или во время засухи), или их части: семена, почки, клубни, корневища, луковицы и др. Семена многих растений способны к длительному покою, обусловливающему их надежную сохранность в почве. Известен случай развития нормального растения из семени одного из бобовых, пролежавшего в условиях вечной мерзлоты 10 000 лет. В состоянии покоя находятся, например, клубни картофеля, благодаря чему они не прорастают некоторое время после уборки.

Помимо влияния фитогормонов на рост и развитие растений, заметное воздействие оказывают факторы среды, особенно свет, тепло, влага и почвенные условия. Нередко факторы среды потенцируют активность фитогормонов, в других случаях они, напротив, их тормозят. Интенсивность роста существенным образом связана с минеральным питанием растений, особенно с азотным и фосфатным.

Понятие «развитие» применяется к двум различным процессам: индивидуальное развитие отдельного организма и развитие организмов в ходе эволюции. Индивидуальное развитие отдельного организма от рождения до смерти называется онтогенезом, а развитие организмов в ходе эволюции — филогенезом. Одним из важных процессов, осуществляемых в ходе индивидуального развития растения, является морфогенез. Морфогенез — это становление формы, образование морфологических структур и целостного организма в процессе индивидуального развития, то есть онтогенеза. Морфогенез растений обусловливается непрерывной активностью многих различных меристем, благодаря чему рост растения продолжается в течение всего онтогенеза, хотя и с разной интенсивностью. Частью морфогенеза является органогенез, то есть процесс формирования органов.

В ходе онтогенеза растение в целом претерпевает возрастные изменения от эмбрионального состояния до глубокой старости и смерти. В связи с особенностями онтогенеза при переходе растений в генеративную фазу выделяют две их группы: монокарпики и поликарпики. К первой группе (монокарпики) относятся однолетники, большая часть двулетников и некоторые многолетники (бамбуки, некоторые пальмы), которые цветут и плодоносят только один раз в жизни, а затем отмирают. Ко второй группе (поликарпики) принадлежат многолетние травы, древесные и полудревесные растения, способные плодоносить в течение жизни многократно.

Весь онтогенез семядольного растения от возникновения зародыша в семени до естественной смерти особи часто подразделяют на следующие основные этапы.

• 1 .Латентный (скрытый) — покоящиеся семена.
• 2. Дегенеративный, или виргинильный, — от прорастания семени до первого семя ношения. В пределах этого периода выделяют следующие этапы: проростки (недавно появившиеся из семян и сохраняющиеся зародышевые органы, а именно, семядоли и остатки эндосперма); ювенильные растения (несут еще семядоли и следующие за ними ювенильные листья — более мелкие и иногда по форме еще не вполне похожие на листья взрослых особей); имматурные особи (уже потерявшие ювенильные черты, но еще не вполне оформившиеся, «полувзрослые»).
• 3. Генеративный — от первого до последнего плодоношения (по обилию генеративных побегов, их размерам, соотношению живых и мертвых частей корней и корневищ различают молодые, средневзрослые, зрелые и старые генеративные особи).
• 4. Сенильный, или старческий, — с момента потери способности к семяношению до отмирания.