Забота о потомстве у рыб

Особенно замечательными являются приспособления у рыб, связанные с защитой отложенной оплодотворенной икры, не совсем правильно называемые термином «забота о потомстве», так как этот термин предполагает знание со стороны рыбы полезности для потомства всех этих приспособлений, чего, конечно, у рыб нет, и руководится здесь рыба не сознанием, а сложным инстинктом. Яйцекладущие акулы и скаты откладывают свои яйца, уже достаточно защищенные от большинства мелких врагов толстой роговой капсулой, причем скаты, по-видимому, зарывают свои капсулы в песок на дне, а акулы прикрепляют их к водорослям при помощи эластических роговых нитей, которые они закручивают вокруг избранного ими для этой цели субстрата, пока еще яйцо находится внутри яйцеводов. Затем, отплыв от субстрата, акула выводит наружу через клоаку яйцевую капсулу, которая уже оказывается прочно прикрепленной и подвешенной среди водорослей. Такой способ прикрепления, по-видимому, полезен развивающемуся зародышу в нескольких отношениях: 1) в отношении газообмена, так как при постоянном колебательном, а иногда и вращательном движении подвешенного яйца (при винтообразной форме яйцекапсулы, как у гетеродонто) создаются постоянные токи воды, способствующие лучшему газообмену с окружающей средой, 2) подвешенные среди водорослей яйцеклетки не бросаются в глаза врагам (рис. 208, а также рис. 115, 116 и 113). Некоторые из морских рыб, имеющих липкую донную икру, обнаруживают заботу о ней, охраняя ее от других рыб: таковы маслюк (Pholis gunellus) (рис. 209), откладывающий икру в расселины скалистого прибрежья и охраняющий ее, свертываясь вокруг нее кольцом, и пинагор (Cyclopterus lumpus) (рис. 210), откладывающий икру в прибрежной полосе, иногда на границе отлива, не только охраняет икру от врагов, но в случае ее высыхания во время отлива поливает ее водой изо рта, при движении хвостовой части тела плещет на икру водой. Интересно, что такое поведение по отношению к икре проявляет самец, а не самка; когда из икры выходят мальки, то самец некоторое время охраняет и молодь, которая в случае опасности спасается на теле родителя, облепляя его со всех сторон. Принадлежащий к этому семейству Cyclopteropsis откладывает икру в раковины крупных брюхоногих моллюсков, и самец охраняет икру. Когда случается вытаскивать в драгу или трал раковину с икрой, то самец не бросает своей охраны и остается прикрепленным своей присоской к раковине. Охрана икры от хищников у некоторых рыб происходит благодаря тому, что оплодотворенная икра зарывается ими более или менее глубоко в грунт. Классическим примером рыб, зарывающих свою икру, являются лососи: первоначально самец и самка, спарившись, очищают в местах будущего нереста дно реки от ила и крупных камней, сдвигая их в сторону, а затем трением брюшка о грунт устраивают ряд продолговатых овальных ямок, в которые и откладываются порции икры по мере ее созревания (каждая самка имеет несколько таких ямок). По оплодотворении самцом отложенной икры обе рыбы боковым движением своих тел и хвоста забрасывают оплодотворенную икру песком и гравием. Образовавшийся таким образом на месте прежней ямки холмик благодаря влиянию течения еще больше заносится песком, и образуется так называемый нерестовый бугор, хорошо заметный и много времени спустя после нереста.

Рис. 208. Отложенная акулой икра в яйцевой капсуле.

Рис. 209. Маслюк, охраняющий свою икру.

Рис. 210. Пинагор на страже отложенной икры.

Таким образом, развитие икры и начальных стадий мальков у лососей происходит под защитой гравия и песка в грунте.

Зарывание икры является актом весьма полезным для размножения в нескольких отношениях: 1) сохраняется икра и мальки от очень многих врагов, 2) во многих речках и ручьях, где с наступлением холодов значительно понижается уровень вод, а иногда образуется и донный лед, зарывание икры в грунте предохраняет ее и от промерзания и от удушья. Но нужно отметить что это целесообразное в нормальных условиях водоемов устрой ство гнезд в грунте оказывается при резком изменении режима нерестовых рек недостаточным для сохранения жизненности икринок. Вследствие промерзания нерестовых речек до дна и образования мощных наледей во многих ме стах течение реки останавливает ся, количество кислорода в таких застойных местах сильно падает, и икра погибает в гнездах цели ком, до сего, т. е. до остановки течения, как показывает анализ икринок, развиваясь вполне нормально. Обстоятельные работы над нерестом дальневосточных лососей И. И. Кузнецова и великолепное исследование им гнезд лососей показали, что не беспорядочно и не случайно устраивают свои гнезда эти лососи, а так, что струйки ключевых вод равномерно и правильно омывают их икринки в гнездах. Подробнее см. главы о дальневосточных лососях во второй части этого труда.

По-видимому и осетровые свою икру по оплодотворении зарывают в песок и гравий. Об этом говорят и стертые брюшные жучки отнерестовавших особей, и кровоподтеки по всему их брюшку, и ненахождение отложенной икры на поверхности дна, несмотря на тщательные исследования, направленные именно на выяснение этого вопроса, а также указания туземных жителей (Амур) на устройство «бугров» на дне местными осетровыми калугой и осетром.

Единственные и, пожалуй, у других рыб не встречающееся приспособление для отложения и развития икры имеет маленькая, но широко распространенная в СССР рыбка — горчак (Rhodeus sericeus) (рис. 211, 211а): она откладывает свою икру в жаберную полость двустворчатого моллюска (сем. Unionidae) через его бронхиальный сифон. Ко времени нереста у самки горчака вырастает длинный яйцеклад, при помощи которого и происходит кладка икры. Присутствующий при этой операции самец горчака поливает молоками воду около моллюска, в которого самка успела отложить икринки. Моллюском молоки немедленно втягиваются вместе с водой в жаберную полость, и происходит оплодотворение икринок горчака и их дальнейшее развитие.

Рис. 211. Горчак, откладывающий икру в раковину моллюска.

Рис. 211а. Личинки горчака, развивающиеся в моллюске Известен ряд рыб, устраивающих для оплодотворенной икры настоящие гнезда, которые обнаруживают и у рыб некоторые архитектурные способности. Классическими примерами таких строителей-рыб являются представители семейства колюшковых: трех, девятии пятнадцатиигловые колюшки, устраивающие гнезда из водорослей и скрепляющие их липким выделением своих желез (рис. 212). Когда гнездо бывает готово и опробовано самцом, последний загоняет толчками самку в гнездо и побуждает к откладыванию икры, которую немедленно и оплодотворяет. Ту же процедуру самец проделывает и с другой самкой, третьей и т. д., пока все гнездо не будет заполнено икрой, после чего самец становится на страже икры у гнезда, с ожесточением отгоняя от от нее приближающихся рыб, даже больших, чем он сам, размеров. Устраиваются гнезда и у ряда тропических рыб: живущий в Южной Америке лепидосирен (из двоякодышащих) устраивает гнездо с вертикальным и горизонтальным отделами; в последний им откладывается оплодотворенная икра; амия (Amia calva), живущая тоже в Северной Америке устраивает более простое гнездо среди водорослей.

Рис. 212. Колюшка и ее гнездо.

Некоторые южные рыбки (трихогастер, гурами и др.) устраивают гнезда из пузырьков воздуха. Заглатывая воздух в ротовую полость, они примешивают к пузырькам воздуха слизь из ротовой полости и в виде пены откладывают их обычно под листочком водоросли на поверхности воды. В это плавающее гнездо из пены самец откладывает оплодотворенную икру самки, не только неустанно охраняя ее от приближающихся больших и малых врагов, но и в некоторых случаях наблюдая за правильным ходом развития икры, производя своим постоянным движением освежение воды и даже, как уверяют некоторые наблюдатели, удаляя испорченную икру. В тех случаях, когда икра оказывается тяжелой и погружается на дно, самец все же при помощи нескольких пузырьков воздуха укрепляет ее в пловучем состоянии.

Полезное значение гнезд из пены заключается, во-первых, в том, что ими защищается от нагревания солнечными лучами развивающаяся икра, так как пузырьки воздуха отражают часть тепловых лучей, во-вторых, — в том, что поверхность пузырьков, заключающая слизь ротовой полости рыбы, обладает антибактерийными свойствами, убивающими вредных водяных бактерий.

Еще на одном замечательном приспособлении для выведения молоди из икры следует остановиться — это на вынашивании оплодотворенной икры во рту. Сюда относится рыбка паратилапия (Paratilapia), самка которой забирает оплодотворенные икринки в рот, приводит их в постоянное вращательное движение, пока из них не выйдут мальки, при первой же опасности спасающиеся в ротовую полость матери. К рыбам, вынашивающим икру в ротовой полости, принадлежат еще: 1) Chromis pater familias, который, как говорят, может помещать во рту до 200 зародышей, 2) два тропических рода окуней (Apogon и Chilodipterus) (рис. 213) и 3) некоторые южные сомовые: принадлежащие к роду Felichthys морские сомы тропических вод Америки могут вынашивать до 55 штук крупных, до 20 мм в диаметре икринок.

Рис. 213. Рыба хилодиптерус, вынашивающая икру в ротовой полости.

Гораздо чаще наблюдаются случаи вынашивания икры после ее оплодотворения на теле рыбы: так, самка аспредо (Aspredo laevis, рис. 214) прикрепляет свои яйца к брюшку путем надавливания на них брюшком после того, как они были отложены на дно: ко времени нереста поверхность брюшка аспредо приобретает особую губчатую структуру, в которую легко вдавливается каждая икринка.

Рис. 214. Сом аспредо, вынашивающий икру на брюхе.

Любопытно, что к каждой икринке вырастает свой стебелек, в который входят кровеносные сосуды, питающие ее. После того, как из икры вылупится зародыш, и губчатый слой и стебельки регенерируют.

У морского конъка заботу о вынашивании икры берет на себя самец, имеющий на брюшке зародышевую камеру (см. рис., 12), в которую откладывается обычно несколькими самками, по оплодотворении, икра; когда камера заполняется икрой, края ее наглухо срастаются и камера делается совершенно закрытой. Внутри камеры развивается особый, богатый кровеносными сосудами, слой, по-видимому приносящий питание икринкам и вышедшим из нее зародышам. По всасывании желточного пузыря мальки покидают зародышевый мешок самца, к этому времени уже раскрывающийся. Вынашивание икры на теле и установление внутренней связи между организмом рыбы и развивающейся икрой является актом чрезвычайной важности в отношении защиты потомства от ряда неблагоприятных внешних условий существования и дает нам ключ для понимания происхождения живорождения и связанного с ним внутреннего оплодотворения. В эволюции форм размножения откладывание оплодотворенной икры и развитие ее на поверхности тела рыбы есть лишь первый шаг к оплодотворению и развитию ее внутри тела рыбы.

Живорождение имеет огромное значение, ибо здесь соблюдается большая экономия в производстве особей. Оно имеет также огромное значение и для сохранения вида, так как, ставя оплодотворенную икру в зависимость от условий внутренней среды и сохраняя мальков в самый критический момент их жизни в полной безопасности, дает возможность немногими производимыми на свет особями поддерживать существование вида. Живорождение у рыб развито относительно слабо: оно известно у многих хрящевых рыб, в отряде зубатых карпов (сем. Poeciliidae); у морских окуней в сем. скорпеновых; у бельдюги живородящей в сем. бельдюговых (Zoarcidae), и, вероятно, у ряда других родов этого семейства; у некоторых из сем. Emdiotokidae, а также у немногих других рыб (рис. 214а).

Рис 214а. Живородящая рыба циматогастер из Калифорнии Вероятно живорождение стало вырабатываться у названных групп рыб под влиянием естественного отбора в связи с неблагоприятными условиями существования икры и мальков, которым в естественных условиях развития вне тела матери грозила бы гибель.

Говоря о размножении рыб, нельзя обойти молчанием одного чрезвычайно важного факта, имеющего отношение и к суждению о запасах рыбы: мы говорили о наблюдающейся у некоторых пород рыб гибели их после нереста. Факт этот установлен: для миног, некоторых проходных сельдей; дальневосточных лососей, принадлежащих к роду Oncorhynchus: кета, горбуша, нерка кизуч и чавыча; угрей (сем. Anguiliidae (речной угорь)), некоторых представителей сем. бычковых (Gobiidae), для эндемичной, глубоководной рыбки оз. Байкал — голомянки (Comephorus baicalensis). Вероятно при более длительном ознакомлении с биологией рыб найдутся и другие рыбы, погибающие после нереста.

Причина гибели всех этих разнородных рыб, надо полагать, одна и та же: нарушение правильности в обмене веществ в организме рыбы, связанное с прекращением физиологических функций некоторых органов и накопление в крови благодаря этому вредных продуктов распада; у дальневосточных лососей происходят еще и глубокие изменения в структуре белков мышц и внутренних органов. Вероятно немаловажную роль в гибели рыб играют к огромные изменения в скелете, несомненно отражающиеся и на дыхательных процессах и на правильности кровообращения; кроме того не надо забывать, что эти рыбы задолго перед нерестом и во время нереста голодают и на огромную механическую работу поднятия вверх по течению и преодоления стоящих на пути препон, а также на развитие половых продуктов тратят питательные запасы собственного тела.

По недавним исследованиям проф. Е. П. Пентегова и его сотрудников, оказывается, что ко времени гибели кеты после нереста эта трата достигает почти 80% всех питательных запасов, которые заключались в ее теле при выходе с моря. «Этот распад, — говорят цитируемые авторы, — таким образом в два раза превосходит возможный расход энергии до гибели при голодании животного суши».