Жгутики. 
Основы микробиологии

Существуют два основных типа подвижных бактерий: скользящие и плавающие. Скольжение наблюдается у миксобактерий, серных бактерий, цианобактерий и др. Эти организмы способны скользить по твердой поверхности в результате волнообразных сокращений клетки.

зо Плавающие палочковидные бактерии передвигаются при помощи особых нитевидных структур — жгутиков. Так двигается большинство спирилл, энтеробактерий, псевдомонад. Кокки, за исключением отдельных видов, жгутиков не имеют.

Бактерию с одним жгутиком называют монотрихом; с пучком жгутиков на одном конце клетки — лофотрихом; на обоих концах — амфитрихом; со жгутиками, расположенными по всей поверхности клетки, — перитрихом (рис. 16).

Рис. 16. Бактерии с разными типами жгутикования. Электронная микрофотография.

Таким образом, ясно, что число жгутиков неодинаково у разных видов бактерий. Например, спириллы (Spirillum) имеют от 5 до 30 жгутиков, вибрионы (Vibrio) — один или два-три жгутика на полюсе клетки. У палочковидных бактерий Proteus vulgaris и Clostridium tetani насчитывается от 50 до 100 жгутиков. Толщина жгутиков колеблется от 12 до 20 нм (более сложно устроенные жгутики имеют толщину до 35 нм), длина — от 10 до 20 мкм. У некоторых спирилл жгутики могут достигать в длину 70 мкм и более, причем длина может меняться в зависимости от состояния культуры и факторов внешней среды.

Жгутики хорошо видны в электронный микроскоп, для наблюдения через оптический микроскоп требуется их специальная обработка. Считают, что жгутики не относятся к жизненно важным структурам бактериальной клетки. Например, виды бактерий, для которых характерны жгутики, можно вырастить в условиях, при которых эти структуры не развиваются. У некоторых подвижных бактерий наблюдаются «фазовые вариации», т. е. в течение одной фазы цикла развития бактерии жгутики имеются, в другой — отсутствуют. Жгутики даже можно разрушить, а клетка останется жизнеспособной.

В строении жгутика можно выделить нить, крюк и базальное тельце, расположенное под цитоплазматической мембраной. Жгутиковая нить волнообразно изогнута и состоит из белка флагеллина. Белковые молекулы жгутиков собраны в спиральные цепи, закругленные вокруг полой сердцевины. Крюк жгутика представляет собой изогнутый белковый цилиндр. Он служит связующим звеном между жесткой нитью и базальным телом, соединяясь с палочкой, или осью, входящей в состав базального тельца. Последняя состоит из двух или четырех колец, встроенных в клеточную стенку и цитоплазматическую мембрану бактерии, цилиндра и палочки-оси, на которой крепятся кольца и основание крюка.

Жесткая спираль нити жгутика вращается в результате работы базального тела, представляющего собой своеобразный электромотор. Считают, что вращение жгутика определяется кольцом, расположенным в цитоплазматической мембране, в то время как другие кольца базального тела неподвижны и служат для крепления в клеточной стенке палочки-оси, через которую вращение кольца передается на крюк, а затем на нить жгутика.

Энергетика вращения жгутика обеспечивается трансмембранной протондвижущей силой, А цН+ в соответствии с механизмом, описанным в главе «Питание микроорганизмов». Предполагают, что на один оборот мотора расходуется энергия переноса примерно 10³ протонов. Основание жгутика, вероятно, вращается так, что последний как бы ввинчивается в среду, не совершая беспорядочных биений, и таким образом продвигает клетку вперед.

Скорость передвижения бактериальных клеток со жгутиками зависит от особенностей аппарата движения и свойств среды — ее вязкости, температуры, pH, осмотического давления и др. Большинство бактерий за 1 с проходит расстояние, равное размерам их клетки. Однако некоторые виды при благоприятных условиях за то же время могут пройти расстояние, превышающее размеры клетки в 50 раз и более.

Все подвижные бактерии передвигаются в направлении, которое определяется теми или иными внешними воздействиями. Движение, ориентированное относительно направления действия какого-либо фактора, носит название таксиса. В зависимости от природы внешнего фактора, под воздействием которого происходит движение, различают хемотаксис, аэротаксис, фототаксис, термотаксис, магнетотаксис и вискозитаксис.

Хемотаксис — это движение бактерий в определенном направлении относительно того или иного источника химического соединения — эффектора. Бактерии определяют наличие разницы в концентрации эффектора в пространстве и во времени. Химические соединения для каждой бактерии можно подразделить на вещества, не вызывающие таксисов, и на эффекторы — аттрактанты и репелленты. Аттрактанты — соединения, привлекающие организмы, репелленты — вещества, их отпугивающие. Аттрактанты большей частью представлены пищевыми субстратами, а репелленты — ядовитыми соединениями.

Аэротаксис связан с разницей содержания в среде кислорода, а термотаксис — с разницей температур. При фототаксисе условием направленного движения бактерий служит различие в интенсивности освещения. Фототаксис обнаруживается прежде всего у фототрофных бактерий.

Магнетотаксис — это способность бактерий двигаться по силовым линиям магнитного поля Земли. В клетках этих организмов имеются включения магнетита, выполняющие функцию магнитной стрелки. Если в Северном полушарии магнетобактерии плывут в направлении Северного полюса, то в Южном — в направлении Южного. Вискозитаксис — это реакция бактерий на изменение вязкости раствора: они способны плыть в направлении ее увеличения или снижения. Считают, что таксисы можно рассматривать как элементарную форму поведения бактерий.