Отдел 2 — Firmicutes

К отделу Firmicutes (от лат. firmus — крепкий, cutes — кожа) относят прокариот с грамположительным типом клеточной стенки. Они могут быть в виде кокков, палочек или нитей. Некоторые клетки ветвятся. Бывают подвижные и неподвижные формы. Обычно фирмикуты размножаются бинарным делением, иногда — спорами.

В большинстве случаев это нефотосинтезирутогцие организмы^[1][2] хемотрофы, аэробы, анаэробы и факультативные анаэробы. Отдел включает неспорообразующие и спорообразующие бактерии, актиномицеты и близкие к ним организмы.

Класс 1 — Firmibacteria

Группа 1 — грамположительные кокки. Объединены в три семейства: Micrococcaceae, Streptococcaceae и Peptococcaceae.

Бактерии семейства Micrococcaceae имеют сферические клетки, способные делиться в одной или нескольких плоскостях, что приводит к образованию правильных или неправильных групп или пакетов. Подвижные и неподвижные. Спор не образуют. Хемоорганотрофы. Аэробы или факультативные анаэробы. Виды рода Micrococcus распространены в почвах и пресных водах. Род Staphylococcus представлен патогенными видами, встречающимися на коже и слизистых оболочках теплокровных организмов, род Planococcus — видами, распространенными в морской воде.

Семейство Streptococcaceae включает пять родов: Streptococcus, Leuconostoc, Pediococcus, Aerococcus и Gemella, представители которых играют большую роль в получении кисломолочных продуктов, силоса и т. д. Эти организмы имеют клетки сферической или овальной формы, соединенные в пары, цепочки разной длины или тетрады. Неподвижны, спор не образуют. Хемоорганотрофы. Факультативные анаэробы. Сбраживают углеводы с образованием молочной, уксусной и муравьиной кислот, этилового спирта и С0₂.

Широко распространены в почвах, на поверхности растений, в молоке и молочных продуктах, в желудочно-кишечном тракте животных и человека. Среди представителей рода Streptococcus довольно много видов, вызывающих инфекционные заболевания человека: пневмонию, перитонит, менингит, септицемию и др.

Семейство Peptococcaceae объединяет четыре рода: Peptococcus, Peptostreptococcus, Ruminococcus и Sarcina. Клетки сферические, встречаются поодиночке, парами, цепочками или тетрадами и трехмерными кубическими пакетами. Неподвижные. Спор не образуют. Хемоорганотрофы. Некоторые сбраживают углеводы. Анаэробы.

Широко распространены в почвах, на поверхности растений, в желудочно-кишечном тракте животных и человека. Некоторые виды вызывают болезни человека. Представители рода Ruminococcus обнаружены в рубце жвачных животных, где участвуют в сбраживании целлюлозы.

Группа 2 — палочки и кокки, образующие эндоспоры. Организмы группы представлены одним семейством — ВасШасеае, состоящим из пяти родов: Bacillus, Sporolactobacillus, Clostridium, Desulfotomaculum и Sporosarcina.

Клетки палочковидные (кроме представителей рода Sporosarcina). Подвижные, с перитрихально расположенными жгутиками; имеются и неподвижные формы. Образуют споры, которые могут располагаться в различных частях материнской клетки; при этом ее форма либо остается неизменной, либо клетка раздувается, приобретая вид булавы, веретена или барабанной палочки. У Clostridium споры часто бывают шире материнской клетки. Это обусловливает образование клостридиальной или плектридиальной формы клеток. Грамположительные. Аэробы (Bacillus, Sporosarcina), анаэробы (Clostridium, Desulfotomaculum) и факультативные анаэробы (Sporolactobacillus).

Широко распространены в почвах, воде, а также в пищеварительном тракте животных и человека. Сапротрофы. Принимают участие в разложении различных органических веществ. Среди видов родов Bacillus и Clostridium есть возбудители болезней человека, животных, растений и насекомых. Род Desulfotomaculum представлен анаэробными спорообразующими бактериями, восстанавливающими сульфаты в сульфиды.

Группа 3 — грамположительные палочковидные бактерии, не образующие эндоспор. Представлены одним семейством — Lactobacillaceae. По форме это прямые или изогнутые палочки, одиночные или в цепочках. Спор не образуют. Неподвижные. Анаэробы или факультативные анаэробы. Сбраживают углеводы с образованием молочной кислоты. Распространены в почвах, на растениях, в желудочно-кишечном тракте животных, молочных продуктах и т. д.

К данному семейству относится род Lactobacillus, включающий более 30 видов бактерий, которых называют молочнокислыми, так как они вызывают молочнокислое брожение. Многие бактерии рода широко используются в пищевой промышленности для получения кисломолочных продуктов, сыра, а также при квашении овощей, силосовании и т. д. Подробно эта группа бактерий описана в разделе «Молочнокислое брожение».

Класс 2 — Tallobacteria. Включает актиномицеты и родственные им организмы. Все они составляют три различные группы бактерий.

Группа 1 — коринеформные бактерии. Представлена родами Согупеbacterium, Arthrobacter, Brevibacterium, Cellulomonas, Curtobacterium, Microbacterium и Kurthia.

К роду Corynebactertum (от греч. koryna — булава) относятся грамположительные, неподвижные, не образующие спор бактерии, имеющие вид палочек с утолщениями на концах, напоминающих булаву. В определенных условиях проявляется полиморфизм — клетки могут иметь вид длинных палочек, которые по мере роста превращаются в короткие палочки и кокки. Характерен специфический способ деления, который приводит к образованию T-X-V-Y-форм. Аэробы и факультативные анаэробы. Хемоорганотрофы. Кислотоустойчивы. К роду Corynebacterium относятся виды — возбудители болезней человека, животных и растений.

Род Arthrobacter представлен грамположительными, неспорообразующими, неподвижными организмами. Характерна способность к образованию кокковидных форм. Кокки могут удлиняться, превращаясь в неправильной формы палочки, которые при делении сильно изгибаются под углом («защелкиваются»), образуя весьма характерные комплексы типа «прищепок» (рис. 25). У ряда видов выявлено образование гигантских лимоновидных клеток. Строгие аэробы. Хемоорганотрофы. Широко распространены в почвах, где участвуют в разложении органических веществ, главным образом гумусовых. Сапротрофы.

Бактерии рода Cellulomonas представляют собой неправильной формы палочки, иногда булавовидные, подвижные. Спор не образуют. Грамположительные. Хемоорганотрофы. Аэробы. Распространены в почвах. Обладают способностью разлагать целлюлозу.

Группа 2 представлена одним семейством — Propionibacteriaceae, в котором выделяют два рода: Propionibacterium и Eubacterium.

Бактерии рода Propionibacterium имеют вид ветвящихся или неправильной формы палочек, булавовидных или образующих нити; иногда они бывают кокковидные, раздвоенные и даже разветвленные. Неподвижные. Спор не образуют. Грамположительные. Анаэробы, но некоторые представители этого рода могут развиваться при доступе кислорода. Хемоорганотрофы. Сбраживают углеводы, молочную кислоту и другие вещества. При брожении образуются пропионовая и уксусная кислоты и С0₂. Широко распространены в молочных продуктах, на коже человека, в желудочно-кишечном тракте животных и человека, в почве. Некоторые виды Propionibacterium используют при изготовлении твердых сыров. Среди представителей рода есть возбудители заболеваний человека и животных.

Рис. 25. Клетки Arthrobacter sp. в фазово-контрастном микроскопе:

Л — шаровидные клетки; Б — палочковидные клетки, Х2100 (по: М. П. Старр, Д. А. Кун) К роду Eubacterium относятся неспорообразующие грамположительные бактерии палочковидной или неправильной формы. Могут быть подвижными и неподвижными. Хемоорганотрофы. При сбраживании углеводов образуются масляная, уксусная или муравьиная кислоты. Облигатные анаэробы. Обнаружены в полостях тела человека и животных, в продуктах животного и растительного происхождения. Некоторые виды являются возбудителями болезней.

Группа 3 — актиномицеты. Представлена порядком Actinomycetales. Это грамположительные бактерии, обладающие способностью к образованию ветвящихся гиф, могут развиваться в мицелий. Гифы у актиномицетов одноклеточные, диаметром 0,5—2 мкм. У актиномицетов, растущих на агаровых питательных средах, различают субстратный и воздушный мицелий. На твердых питательных средах актиномицеты образуют плотные колонии, окрашенные в различные цвета. На воздушном мицелии образуются воздушные гифы — спороносцы, от которых отшнуровываются споры, участвующие в размножении.

Большинство актиномицетов с мицелиальным строением размножаются спорами. Споры могут быть одиночными или собранными в цепочки разной длины и формы, формируются на спороносцах или в спорангиях. Спороносцы — это прямые, волнистые или спиральные образования, располагающиеся на мицелии поочередно, кистями или мутовками. Число спор в одном спороносце колеблется от десятков до сотен. Обычно споры неподвижны, однако у некоторых актиномицетов они имеют жгутики — перитрихальные (Planomonospora,

Planobispora) или монотрихальные (Spirillospora), благодаря которым клетки могут передвигаться в водной среде. Поверхность спор гладкая или с разнообразными выростами — шипами или ворсинками. К актиномицетам относят также организмы, у которых образование гиф почти не наблюдается, и они представляют собой ветвящиеся или слегка разветвленные палочки. Клетки имеют типичную для прокариот структуру. Преимущественно это аэробные организмы, однако встречаются анаэробные и факультативно-анаэробные формы.

Обитают актиномицеты главным образом в почве, где участвуют в разложении органических соединений, в том числе высокомолекулярных. Среди актиномицетов есть сапротрофные формы и возбудители болезней человека и животных. Многие виды выделяют антибиотические вещества, которые используются для борьбы с бактериальными и вирусными заболеваниями человека, животных и растений.

В порядке Actinomycetales выделяют семейства: Actinomycetaceae, Mycobacteriaceae, Frankiaceae, Actinoplanaceae, Nocardiaceae, Streptomycetaceae, Micromonosporaceae и др.

Семейство Actinomycetaceae представлено грамположительными бактериями, образующими разветвленные гифы, легко подвергающиеся фрагментации. В результате возникают ветвящиеся палочки, кокки, дифтероидные клетки. Воздушный мицелий и споры не образуются. Микроорганизмы неподвижные. Факультативные анаэробы. Хемоорганотрофы. Среди представителей семейства есть возбудители болезней. В него включены роды Actinomyces, Arachnid, Bifidobacterium и др.

Семейство Mycobacteriaceae включает грамположительные неподвижные палочки. Они отличаются некоторой изогнутостью клеток, ветвлением (это характерно для молодых клеток). Образуют небольшой мицелий, короткие нити которого довольно быстро распадаются на отдельные фрагменты. Размножаются делением, спор не образуют. Аэробы. Хемоорганотрофы. Колонии имеют пастообразную или полужидкую слизистую консистенцию. Широко распространены в почвах, где разлагают органические вещества. Ряд микобактерий являются возбудителями болезней животных и человека. К семейству относят один род — Mycobacterium, в который входит 39 видов.

Семейство Frankiaceae представлено видами, у которых образуется истинный мицелий, септированный и ветвящийся. Гифы обычно довольно тонкие (0,3—0,5 мкм в диаметре), но у отдельных видов бывают толще. Вызывают образование клубеньков у большого числа небобовых двудольных растений (ольха, лох, облепиха и др.). В клетках клубенька, заполненных массой гиф, образуются сферические или булавовидные вздутия. Сферические тельца называют везикулами. Бактерии служат симбионтами растений и могут фиксировать в клубеньке молекулярный азот. Микроаэрофилы. Имеют стадию, в которой клетка свободно живет в почве. Семейство представлено одним родом — Frankia, к нему отнесено десять видов.

Семейство Nocardiaceae объединяет аэробных актиномицетов с хорошо развитым субстратным мицелием, распадающимся вначале на палочковидные, а затем кокковидные клетки. Лишь у некоторых нокардий образуется слаборазвитый воздушный мицелий, на котором формируются цепочки спор. Грамположительные. Неподвижные. Колонии на твердых питательных средах имеют тестообразную консистенцию. Виды семейства распространены в почвах. Разлагают сложные органические соединения, в том числе гумусовые. Семейство представлено одним родом — Nocardia, к нему отнесен 31 вид.

Семейство Streptomycetaceae включает организмы, у которых образуется хорошо развитый субстратный разветвленный мицелий, состоящий из нефрагментированных нитей. На субстратном развивается воздушный мицелий, содержащий спороносцы со спорами. Споры возникают при фрагментировании гиф воздушного мицелия, могут иметь гладкую или узорчатую поверхность (рис. 26). Колонии плотные, врастающие в субстрат, часто пигментированные. Грамположительные. Хемоорганогетеротрофы. Аэробы. Широко распространены в почвах, где участвуют в разложении органических веществ. Стрептомицеты — продуценты многих высокоэффективных антибиотиков, используемых в медицине, ветеринарии, защите сельскохозяйственных растений от вредителей и болезней. Род Streptomyces представлен более чем 450 видами.

Рис. 26. Поверхность колоний актиномицетов рода Streptomyces в сканирующем электронном микроскопе:

А — общий вид воздушного мицелия, Х1740; Б — цепочки спор, Х5800 (по: С. Кимоно, Дж. Кусе) Семейство Micromonosporaceae объединяет организмы, которые имеют воздушный мицелий (кроме рода Micromonospora). Одиночные споры, пары или короткие цепочки образуются на воздушном или субстратном мицелии или на том и другом. Аэробы. Сапротрофы. Для рода Micromonospora характерны одиночные споры, образующиеся непосредственно на субстратном мицелии. Воздушный мицелий не образуется. Микромоноспоры распространены в почвах, в разлагающемся иле и других субстратах. Способны вызывать трансформацию таких органических веществ, как белок, целлюлоза, хитин, гумусовые соединения и т. д. К семейству относят также роды Thermoactinomyces, Microbispora, Micropolyspora и др.

• [1] В настоящее время все они отнесены к цианобактериям.
• [2] Исключением является недавно открытая группа гелиобактерий — грамполо-жительных фотосинтезирующих анаэробных гетеротрофных бактерий. Представителирода Heliobacterium образуют споры, являются активными азотфиксаторами, обитаютпреимущественно в почве.