Другие факторы среды

Давление. Микроорганизмы относительно слабо чувствительны к вариациям гидростатического давления. Обычное давление не оказывает существенного влияния на микробные клетки. Увеличение давления до определенного предела не сказывается и на росте почвенных микроорганизмов, однако на определенном уровне начинает тормозить их рост и размножение. Умеренное давление (1 • 10⁷—5 • 10⁷ Па) угнетает рост и размножение микроорганизмов. Очень высокое гидростатическое давление может полностью остановить их рост. При давлении выше 5 • 10⁷ Па не растут большинство микроорганизмов. Существуют и виды, обитающие в грунтах и водах океанов, способные размножаться при высоком давлении. Среди выделенных из глубин океанов имеются баротолерантные микроорганизмы, размножающиеся при нормальном атмосферном давлении, но хорошо переносящие и высокое давление.

Микроорганизмы, называемые барофилъными, размножаются лучше при гидростатическом давлении, значительно более высоком, чем обычное атмосферное. Снижение давления обусловливает замедленный рост этих организмов и нарушение процессов деления, что приводит к образованию нитевидных клеток. Облигатно барофильные бактерии не способны размножаться при давлении 1,01 • 10⁵ Па.

В связи с этим возникло направление в микробиологии — баробиология микроорганизмов, которая изучает роль гидростатического давления как экологического фактора, оказывающего влияние на распространение и активность микроорганизмов в глубине морей и океанов или под землей.

Химические вещества. Действие химических веществ на микроорганизмы зависит от природы вещества, его концентрации, особенностей микроорганизма и факторов внешней среды (температуры, состава среды, времени воздействия и т. д.). По характеру действия химические соединения делят на несколько групп: антисептики, ионы тяжелых металлов, антибиотики.

Антисептики (от греч. anti — против, septicos — гнилостный) — органические и неорганические вещества, обладающие бактерицидным действием. К ним относят спирты, альдегиды, эфиры, фенолы, галогены, перманганат калия, перекись водорода и многие другие.

Действие органических антисептиков значительно усиливается при совместном использовании с поверхностно-активными веществами, увеличивающими смачивающую способность жидкости (жирные кислоты, мыла, детергенты). Механизмы действия бактерицидных веществ разнообразны. Это может быть повреждение клеточной стенки, растворение липидов цитоплазматической мембраны, денатурация белков, нарушение процессов клеточного деления, усиление окислительных процессов, приводящих к гибели клетки, и т. д.

Ионы тяжелых металлов (свинец, кадмий, ртуть, медь, серебро и т. д.) в небольших концентрациях оказывают стимулирующее действие на развитие микроорганизмов, так как служат для них микроэлементами, входящими в состав тех или иных ферментов. При повышении концентрации солей тяжелых металлов наблюдается их бактерицидный эффект. Бактерицидное действие тяжелые металлы могут оказывать в концентрациях: Hg²⁺, Ag+ — К)^-8—1СН⁵ M; Cd²⁺, Co²⁺, Cu²⁺, Pb²⁺, Ni²⁺, Zn²⁺ — 10—⁶—10—⁴ M. Механизмы токсичного действия тяжелых металлов на бактериальную клетку заключаются в ингибировании синтеза белка и РНК или нарушении координации этих жизненно важных процессов.

Характер действия многих антисептиков — бактерицидный или бактериостатический — зависит от концентрации соединения в среде, т. е. его токсичность определяется дозой. Кроме того, среди микроорганизмов есть формы, устойчивые к действию общих клеточных и метаболических ядовитых веществ (фенол, оксид углерода, сероводород и др.), отдельные виды обладают способностью использовать эти соединения в качестве источников питания. Считают, что устойчивость микроорганизмов к токсичным веществам во многих случаях определяется плазмидами.

Растворы токсичных соединений применяют как дезинфицирующие средства в медицине, пищевой промышленности. В сельском хозяйстве их используют для химической дезинфекции (протравливания) семян и почвы. Такого рода дезинфекция обычно направлена против определенного возбудителя заболевания и называется частичной дезинфекцией.

Антибиотики (от греч. anti — противо…, bios — жизнь) — соединения, синтезируемые, как правило, микроорганизмами и обладающие способностью в небольших концентрациях оказывать избирательное токсичное действие на другие микроорганизмы. Известно более 5000 различных антибиотиков. Антибиотики принадлежат к разным группам соединений (углеродсодержащие, аминоглюкозиды, хиноны, пептиды, макролиды и др.). Механизмы их противомикробного действия могут быть самыми разными (нарушение синтеза клеточной стенки, ингибирование синтеза белка, РНК, ДНК и т. д.). Антибиотики нашли широкое применение в медицине и сельском хозяйстве. Однако в результате широкого внедрения этих веществ в практику появились устойчивые к ним формы микроорганизмов.

В выработке устойчивости бактерий к антибиотикам и другим токсичным веществам участвуют трансмиссивные плазмиды, несущие гены множественной лекарственной устойчивости — R-факторы (от англ. resistance — устойчивость). К-факторы обусловливают устойчивость микроорганизмов к нескольким (девять и более) группам веществ — антибиотикам, лекарственным веществам, солям тяжелых металлов и др. Гены, которые определяют устойчивость бактерий, могут находиться в транспозонах, способных перемещаться в разные участки хромосомы и на плазмиды. Распространению множественной лекарственной устойчивости бактерий способствует комбинация трансмиссивной плазмиды с транспозоном.

Влияние на микроорганизмы токсичных веществ в небольших концентрациях, не вызывающих их гибели, рассматривают как один из вариантов стрессовых (от англ, stress — напряжение) воздействий. В таких условиях включаются специальные механизмы клеточного метаболизма, которые обеспечивают выживание бактерий.

Излучения. Свет — фактор, необходимый для роста фотосинтезирующих микроорганизмов, например цианобактерий, зеленых и пурпурных бактерий, которые имеют пигменты, обеспечивающие возможность поглощать энергию светового луча и превращать ее в химическую. Для большинства других бактерий радиация, видимая и невидимая, как правило, является бесполезной или даже вредной.

Энергия излучения переносится порциями, называемыми квантами. Количество энергии изменяется в зависимости от длины волны: чем больше длина волны света, тем меньше дает он энергии.

Так, кванты инфракрасного света, имеющего длину волны более 1200 нм, содержат такое незначительное количество энергии, что не способны вызывать химических изменений в поглощающей их материи, и вся энергия превращается в тепло. Данное обстоятельство объясняет хорошо известный тепловой эффект инфракрасных ламп. Энергия радиации с длиной волны от 1200 (близкая к инфракрасным лучам) до 200 нм (ультрафиолетовые лучи) достаточна для того, чтобы произвести фотохимические изменения в поглощающих молекулах или атомах. При длине волны 200 нм и менее (рентгеновские лучи, а-частицы, космические лучи) энергия квантов столь высока, что молекулы ионизируются. Радиацию данного рода относят к ионизирующей.

Клетки организмов содержат многие виды молекул, химическая структура которых позволяет поглощать лучистую энергию. Такие молекулы могут подвергаться фотохимическим реакциям. Нуклеиновые кислоты и белки — важнейшие составные части живой клетки — обладают структурами, допускающими очень сильное поглощение ультрафиолетового (УФ) света. Фотохимические изменения, возникающие в результате действия УФ, очень вредны для микроорганизмов. Следовательно, ультрафиолетовый свет — сильный бактерицидный агент, поэтому ультрафиолетовые лампы используют для стерилизации воздуха.

Различают ближнее УФ-излучение, среднее и дальнее. Ближнее УФизлучение имеет длину волны 400—320 нм и даже при не очень высоких дозах оказывает на бактерии определенное негативное воздействие — замедляет скорость роста, угнетает индукцию ферментов и др. Относительно высокие дозы ближнего УФ-излучения вызывают мутагенный и летальный эффекты. Гибель клетки вследствие ближнего УФизлучения связана с повреждением ДНК и мембран.

Среднее УФ-излучение с длинами волн 320—290 нм и дальнее с длинами волн 290—200 нм оказывают на микроорганизмы довольно сходное действие. Эти виды излучения обладают высокими мутагенным и летальным эффектами, что объясняется интенсивным поглощением ДНК электромагнитного излучения в области 240—300 нм (среднее и дальнее УФ-излучение) с максимумом поглощения в области 254 нм. Главный механизм, обусловливающий летальный и мутагенный эффекты, — образование пиримидиновых (тимин, цитозин) димеров в ДНК, препятствующих ее репликации. УФ-излучение приводит также к образованию сшивок ДНК с белком, разрыву цепей, денатурации ДНК и другим повреждениям.

Однако УФ-излучение не всегда вызывает гибель клеток микроорганизмов, многие из них обладают механизмами репарации (устранения повреждений). Так, повреждения, вызванные не очень высокой дозой УФ-излучения, могут быть частично сняты при обработке клеток бактерий видимым светом с длиной волны 400 нм. Такую обработку называют фотореактивацией, ее можно проводить только в течение нескольких часов после действия УФ-излучения. Выявлено, что в таких реактивированных клетках действует фермент, при участии которого расщепляются димеры тимина. В клетках бактерий, устойчивых к УФ-излучению, синтезируются ферменты, которые устраняют повреждения ДНК и без реактивации светом.

Видимое излучение также оказывает некоторое отрицательное воздействие на микроорганизмы, особенно лишенные пигмента. Поэтому микроорганизмы, живущие на поверхности субстратов, подвергающихся воздействию солнечных лучей, содержат в клетках каротиноидные пигменты, защищающие клетку от повреждений, вызываемых УФи видимым излучением.

Многие бактерии, обнаруживаемые в воздухе, например микрококки, также содержат каротиноидные пигменты, поэтому и не гибнут на солнечном свету.

Ионизирующая радиация (рентгеновские лучи, а-частицы, у-излучение и др.) с длиной волны менее 10 нм в низких дозах оказывает мутагенное действие на микроорганизмы, в высоких — летальное. Ионизирующие излучения в отличие от ультрафиолетового вызывают не только прямые, но и косвенные повреждения ДНК, что связано с образованием свободных радикалов и органических перекисей. Указанные повреждения проявляются главным образом в одноили двухцепочечных разрывах молекулы ДНК.

Существуют и резистентные к ионизирующей радиации бактерии. Радиорезистентность у них варьирует в довольно широких пределах и зависит от систем репарации и регуляции. Весьма высока радиоустойчивость некоторых кокков, изолированных из облученных продуктов. Так, очень высокоустойчив к УФи у-излучению кокк Deinococcus radiodurans, который способен репарировать двухнитевые разрывы ДНК, гибельные для многих бактерий. Ионизирующую радиацию используют для стерилизации различных материалов, консервирования пищевых продуктов и т. д. При этом свойства стерилизуемого материала не изменяются.