Лекция шестая. О ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВАХ, РАЗВИВАЮЩИХСЯ В НЕРВАХ ПОСЛЕ ПОЛНОЙ ИХ ПЕРЕРЕЗКИ

СОДЕРЖАНИЕ. Чрезмерное повышение физиологических свойств, наблюдаемое в частях, отделенных от головного мозга, имеет место во всех областях нервной системы. — Все перерезанные нервы проявляют в течение некоторого времени большую возбудимость, чем в нормальном состоянии. — Чувствительность отлична от боли. — Воздействия, производимые на нервы, не нужно смешивать с мозговым восприятием, которое нам их открывает. — Различные опыты, имеющие к этому отношение. — Двигательная возбудимость участвует в этом усилении свойств после полной перерезки. —Лекарства и яды действуют на перерезанные нервы более интенсивно. — Повышенная чувствительность, наблюдаемая в подобных случаях, есть один из первых показателей близкой смерти. — Мускулы, так же, как и нервы, подвержены этому повышению возбудимости. — Все ткани становятся более раздражимыми, когда нервное влияние устраняется. — Поэтому нервы суть не только возбудители, они также и тормозы. —Действия рефлекторные; их механизм. — Эффект полной перерезки ветвей симпатического нерва. — Эффекты, вызываемые в симпатическом нерве перерезкой легочно-желудочного нерва. — Судороги удушья у животных, спинной мозг которых был перерезан.

Господа, на прошлой лекции мы вам показали, что перерезка одной из половин спинного мозга, далеко не уничтожая чувствительности поврежденной стороны, вызывала значительную гиперэстезию. Мы имеем здесь патологический факт, заслуживающий серьезного изучения, тем более что он применим ко всей нервной системе на всем ее протяжении. Всякий нерв, отделенный от центра, от которого он исходит, приобретает специфические свойства, отличающиеся, однако, от свойств его в нормальном состоянии только избытком интенсивности.

Чтобы хорошо понять ход дальнейших рассуждений, не надо забывать того принципа, что существует чувствительность, совершенно отличная от боли и выражающаяся в других формах; такова, например, специфическая чувствительность, которой обладает оптический нерв; такова также и собственная чувствительность спинного мозга, о которой мы говорили на предшествующих лекциях. Итак, в нервах существуют особые свойства, отличные от тех, которые связаны с жизнью волевою и которые усиливаются, когда нервы перерезаны. Иными словами, не надо смешивать ни нервное возбуждение, ни передачу его эффектов с сознанием, которое воспринимает явление, когда оно происходит.

Теперь вполне понятно, что именно к этой неосознанной чувствительности, к этой непроизвольной способности движения должны относиться наши дальнейшие рассуждения. Конечно, не надо забывать, что в некоторых случаях и сознательная чувствительность может повыситься от аналогичных причин, но в данный момент не об этих явлениях идет речь.

Вот лягушка, которой мы причинили увечье несколько дней назад, перерезав с одной стороны спинной мозг: чувствительность задней части тела у нее сильнее, чем у здорового животного, помещенного подле нее для сравнения. В этом легко убедиться, опуская поочередно лапки каждой лягушки в подкисленную воду. Вы видите, опыт удается в совершенстве.

Но если чувствительность повышена, то и способность движения также повышена. Всякий раз как двигательный нерв отделяется от нервного центра, он становится более возбудимым. Мы перережем ляжку у этой здоровой лягушки, т. е. перережем все ткани, мышцы, сосуды, связки, но не тронем седалищного нерва. Теперь конечность соединена с телом только этим нервным стволом; мы будем раздражать его гальваническим током. Определив минимум интенсивности, необходимый для вызывания сокращения, мы перережем седалищный нерв и сможем убедиться, что когда нерв отделен от спинномозгового ствола, то мускульные сокращения вызываются значительно более слабым током, чем в первом случае. Но прежде чем перерезать его, мы покажем вам, что в первом случае, когда нерв еще соединен со спинным мозгом, направление минимального тока безразлично, т. е. что сокращение происходит всегда при замыкании тока, каково бы ни было его направление. Но когда нерв перерезан, то дело обстоит иначе; сокращение происходит либо у выхода, либо у входа тока, смотря по его направлению. Все явления наблюдаются также на перерезанном седалищном нерве, если остаются незатронутыми сосуды и все ткани ляжки.

Мы начинаем опыт тотчас же после перерезки нерва; сокращения, очень слабые вначале, вследствие внезапного и преходящего ослабления свойств в момент перерезки, приобретают постепенно все возрастающую интенсивность, и мы замечаем уже, что, уменьшая силу тока, получаем судороги при токе, который раньше был слишком слаб, чтобы их вызвать.

Из этого опыта мы видим, что двигательные нервы, так же как и чувствительные, подвержены изменениям, происходящим при их отделении от центров, и мы можем поэтому утверждать, что перерезка любого нерва усиливает на известное время его специфические свойства. Но это нервное повышение, констатируемое нами при возбуждении электрическим током, наблюдается также и в отношении лекарственных: агентов; так, например, малая доза стрихнина, даваемая животному с перерезанным спинным мозгом, может вызвать в конечностях, расположенных за местом ранения, судороги, не вызывая их в конечностях, расположенных впереди. Я уже сказал вам, что на это свойство нервной системы было с клинической точки зрения указано профессором Фукье, который, давая стрихнин больным с параплегией, наблюдал судороги в парализованных конечностях, тогда как ничего подобного не происходило в верхних частях тела. Мы вернемся к этому вопросу на другой лекции.

Мы сказали, что после операции происходит усиление возбудимости, которая постепенно повышается до максимума интенсивности, потом постепенно понижается, потому что, в конце концов, нерв разрушается и полностью теряет свои свойства. Тогда можно констатировать, что в мышцах происходит тот же ряд явлений и что они после отделения их от тела становятся более чувствительными к действию гальванизма; однако это изменение начинает обнаруживаться лишь после полной смерти нервов, их возбуждающих, как это показано г. Февром. Итак, вы видите, господа, что возбудимость всех тканей, по-видимому, усиливается, когда они изъяты из-под господствующего над ними нервного влияния. Одним словом, на нервы нельзя смотреть как на просто возбудителей, они действуют и как тормозы.

Значит, свойства нервной системы могут подвергаться изменениям в своей интенсивности и на первый взгляд могут быть приняты за различные по своей природе; это является, однако, лишь следствием различных условий, в которых может находиться нервная система.

Это еще не все; происходят еще явления более сложные, более странные и более приближающиеся к патологическим условиям у животных, подвергшихся полной или частичной перерезке спинного мозга. Мы войдем в некоторые детали этого вопроса.

Возьмите животное, лишенное произвольных движений вследствие поперечной перерезки спинного мозга. Рефлекторные движения в передней или в задней части тела вообще можно возбудить, только лишь действуя на чувствительное место, еще связанное с двигательными нервами, под влиянием которых должны происходить вызванные таким образом движения. Так, чтобы вызвать судороги в задней части тела, нужно ущемить задние лапки, тогда как, раздражая передние лапки, вызывают судороги в передних частях тела. Однако через некоторое время после операции возбудимость может достигнуть такой напряженности, что, действуя на передние лапки, можно вызвать судорожные движения и в задних лапках aut vice versa. Вы можете видеть, что этот опыт протекает успешно у лягушки, у которой несколько времени назад произвели перерезку спинного мозга.

Этот опыт удается одинаково хорошо как на млекопитающих, так и на лягушках, но во всяком случае явление обнаруживается только у животных, возбудимость которых была изменена или усилена повреждениями спинного мозга. Но, согласно обычным представлениям, рефлекторные движения в передних конечностях должны возбуждаться только действием на чувствительные нервы, прикрепляющиеся к точке, расположенной ниже перерезки. Как происходит в таком случае передача? Очевидно, не через спинной мозг: это может произойти только через симпатический нерв, оставшийся целым, или через разветвления периферической нервной сети кожи, которая служит сообщением чувствительных нервов передней и задней части тела. Это последнее мнение наиболее вероятно.

В науке имеются патологические факты, совершенно необъяснимые согласно обычным представлениям, но могущие быть объясненными этой теорией. В «Journal de physiologie» Мажанди мы находим наблюдение над одним человеком с поражением спинного мозга, который ходил еще за несколько дней до смерти, хотя был очень заметно ослаблен. На вскрытии нашли местное размягчение в одном резко очерченном пункте задней области спинного мозга, которое не затронуло лишь один тонкий пучок медуллярной субстанции; это, очевидно, не было трупным размягчением, потому что в целом орган не был поражен и повреждение гнездилось в одном ясно ограниченном пункте. Итак, был почти полный перерыв в сообщении между верхними нервными центрами и нижней частью тела, а между тем произвольные движения сохранились. Как объяснить это явное противоречие, если не привлечь для объяснения указанные нами факты?

Симпатическая система подчиняется тому же закону повышения своих свойств при перерезке, что и спинномозговая система. Если вы раздражаете солнечное сплетение, то в двигательных нервах, распространяющихся в конечностях, не обнаруживается никакого эффекта, но, создавая для системы органической жизни специфические условия, можно сделать ее настолько возбудимой, что ущемление одного из ее узлов сразу же вызывает общие судороги. Особенно поразительно, например, влияние, оказываемое полной перерезкой легочно-желудочного нерва на симпатический нерв; этот последний приобретает тогда новые свойства, которые на первый взгляд кажутся совершенно чуждыми всему, что мы имеем при нормальном состоянии. Явления эти были изучены многими наблюдателями, однако по этому вопросу предстоит еще много изысканий.

Г. Броун-Секару удалось, парализуя морских свинок перерезкой спинного мозга, вызвать у них общие судороги, которым подвергались наравне с прочими органами и парализованные конечности; для этого нужно было привести животных в состояние асфиксии либо путем перетягивания шеи, либо закрывая дыхательные отверстия. Этот искусный экспериментатор приписывает этот феномен присутствию избытка угольной кислоты в крови. Я не разделяю его мнения, потому что, убивая животных кровопусканием, я наблюдал те же симптомы, а между тем угольной кислоты в крови не накоплялось. Мне кажется, что объяснение этого феномена нужно скорее искать в особом состоянии нервов органической жизни или спинномозговой системы.