Понятие эндемизм, центры систематического разнообразия

Эндемики это виды (роды, семейства, любые таксоны), свойственные только данной территории. То есть ареал их ограничен именно этой территорией, не обязательно малой. Например, существуют эндемики Австралии, Южной Америки, но эндемики могут иметь и точечный ареал в одном местообитании.

Формирование эндемизма возможно по двум моделям. Реликтовый эндемизм (его еще называют консервативным): вод сохраняется с геологически давних времен, когда условия для него были благоприятными, а ареал обширным. Следовательно, ареал реликтового эндемика находится в стадии сокращения, а сам таксон стал эндемичным именно из-за этого сокращения. Реликт уже стал эндемиком. В отличие от реликтового молодой эндемизм связан с видообразованием: возникает популяция нового вида, ранее не существовавшего и поэтому занимающего ограниченный ареал. Молодой вид еще эндемик, но позже, распространившись, он может утратить свой эндемизм. Принципиальные различия между ареалами реликтового и молодого эндемиков иллюстрирует схема (рисунок 1). И реликты, и эндемики имеют ограниченный ареал. Разница между ними состоит в том, что реликты обязательно утрачивают связь с современными видами, а молодые эндемики не утрачивают ее. Если бы не молодой эндемизм, разницы между понятиями о реликтах и эндемиках не было бы.

Рисунок 1 — Принципиальное различие между ареалами реликтового (а) и молодого (б) эндемика. Стрелки указывают состояние ареала, его сокращение (а) или расширение (б). В первом случае вид уже эндемик (а), а в другом еще эндемик (б).

Независимо от способа формирования эндемики всегда связаны с изолятами, иначе молодые эндемики широко расселились бы и перестали быть эндемиками. И консервативные эндемики при благоприятных обстоятельствах могли бы выйти из своих убежищ. Поэтому изоляция непременное условие существования и сохранения эндемизма. И чем дольше сохраняется изоляция, тем выше доля (процент от числа таксонов) эндемизма во флоре и фауне, тем своеобразнее биота. Не удивительно поэтому, что особенно велика доля эндемиков на островах, в высотных поясах гор, в климатических изолятах. Например, на территории Беларуси (и вообще на равнинах территории бывшего СССР) растительных эндемиков нет совсем, так как нет изолятов, и виды могут мигрировать вдоль тепловых поясов очень широко. Но в горах и на островах эндемизм высокий, и чем древнее изоляция, тем выше эндемизм: Кавказ 25%, горы Средней Азии 30%, Япония 37%, Канарские острова 45%, Корсика 58%, Мадагаскар 66%, Новая Зеландия 72%, Австралия 75%, Гавайские острова 82%, о. Святой Елены 97%. Это доля растительных эндемиков, но и с животным эндемизмом обстоит так же [6]. Островной эндемизм итог механической изоляции. Высотно-поясная изоляция в горах уж е экологическая: вид не может мигрировать ни вверх по склонам (слишком для него холодно), ни вниз (слишком сухо или жарко) и остается в пределах своего пояса. Чем выше доля эндемизма флоры или фауны в высотных поясах, тем строже экологическая изоляция. И наоборот, в разных горах максимум эндемизма приходится на различные пояса (таблица 1).

Таблица 1 — Доля видового эндемизма растений в высотно-поясных системах гор Евразии.

Там, где есть сплошной лесной пояс, максимум эндемизма приходится на субальпийский уровень; где лесной пояс не сплошной (экспозиционное размещение), эндемики концентрируются в средней части профиля, а во внутриконтинентальных горах в которых вообще нет лесного пояса, максимум эндемиков приходится на нижний пояс. В последнем случае изолятом является сама горная страна. Чем ниже доля эндемизма, тем меньше изолированность пояса, и тем вероятнее в его пределах миграционные процессы.

Экологическая изоляция возможна и на равнинах. В пустыне Бетпак-Дала, например, механически никак не изолированной от окружающих пустынь, обитает эндемичный грызун боялычная соня. Соня поселяется лишь в сообществах с определенным (и тоже эндемичным) видом кустарниковой солянки боялыча. Узкое субтропическое влажное побережье Южной Африки, изолированное на севере от тропиков пустынями, иметь столь высокую долю растительного эндемизма (7 эндемичных семейств, 210 эндемичных родов), что рассматривается в ранге самостоятельного флористического царства (Капское царство). В Юго-Западной Австралии, тоже изолированной пустынями, отмечена самая высокая доля растительных эндемиков на единицу площади.

Различают и всевдоэндемики (ложные эндемики). Это виды. Найденные в одном месте и в единственном экземпляре. Такой экземпляр может оказаться неустойчивым мутантом или уродом [1].

Анализ распределения видов в пределах ареала рода или подвидов в ареале показывает, что оно чаще всего бывает неравномерным. Нередко на обширной площади род представлен всего одним или очень ограниченным числом видов, в то время как в какой-то определенной части родового ареала отмечается большое разнообразие видов. Область, в которой встречается наибольшее число видов данного рода, это центр таксономического разнообразия.

Повышенная концентрация видов может быть обусловлена общей благоприятностью условий для существования видов данного рода. Учитывая, что становление видов — длительный процесс, центр разнообразия рассматривается как показатель значительной давности развития рода на этой территории. Центр разнообразия, как правило, занимает значительную часть ареала, в пределах которой и происходят процессы видообразования. В связи с этим встает вопрос, не является ли центр разнообразия и центром происхождения данного таксона.

Область таксономического разнообразия иногда, но далеко не всегда может совпадать с областью происхождения таксона. Возраст таксонов родового ранга относится к третичному периоду; за это время их ареалы в связи с глобальными изменениями климата претерпели многочисленные изменения (сокращение, расширение и т. д.). При этом часто возникали вторичные центры разнообразия, весьма удаленные от области происхождения. В ареале рода клен выделяются два центра таксономического разнообразия — один на востоке Северной Америки, другой в Юго-Восточной Азии (рисунок 2).

Рисунок 2 — Ареал рода клен с центрами таксономического разнообразия Для суждения о том, какой из центров разнообразия является первичным, требуется обязательно привлечение данных о распространении таксона в геологическом прошлом [8].