Общие черты межвидовой и внутривидовой конкуренций

Межвидовую конкуренцию, так же как и внутривидовую можно разделить на 2 основных типа — интерференцию и эксплуатацию, хотя в любом конкретном взаимодействии можно выявить элементы и того, и другого типа. В случае эксплуатационной конкуренции особи взаимодействуют друг с другом косвенно, реагируя на количество ресурса, пониженное вследствие активности конкурентов. Пример такого взаимодействия дают эксперименты Тилмана и его коллег на диатомовых водорослях. Когда межвидовая конкуренция основана на использовании общего ресурса, то один вид потребляет этот ресурс и уменьшает его количество до такого уровня, при котором скорость роста, размножения или выживаемость другого вида снижается. Морские желуди, которых изучал Коннелл, напротив, дают нам хороший пример интерференционной конкуренции. Balanus, в частности, прямо и физически препятствует закреплению Chthamalus на ограниченных участках каменистого субстрата. Другим важным моментом является то, что межвидовая конкуренция (подобно внутривидовой) часто бывает сильно асимметричной, т. е. ее последствия не одинаковы для обоих видов. Например, в случае, исследованном Коннеллом, Balanus вытеснял Chthamalis из зоны возможного сосуществования; но любое воздействие Chthamalus на Balanus было незначительным; распространение Balanus ограничено его собственной чувствительностью к обсыханию. Очень похожий случай описали Грейс и Ветцель в шт. Мичиган (Grace, Wetzel, 1981). В прудах, где изучали два вида рогоза, один из видов, Typha latifolia, рос в основном на мелководье: тогда как другой вид, Турка angus-tifolia встречался на более глубоководных участках (рис. 1). В экспериментах было установлено, что Т. latifolia обычно вытесняет с мелководья Т. angustifolia, а распределение Г. latifolia не зависит от конкуренции с Т. angustifolia.

Широкий обзор опубликованных работ по изучению межвидовой конкуренции у насекомых в естественных условиях сделали Лоутон и Хассел (Lawton, Hassel, 1981). Они установили, что случаи асимметричной конкуренции (где один вид влияет на другой очень слабо или не влияет вовсе) в два раза более многочисленны, чем случаи симметричных взаимодействий. Взаимодействие, при котором один вид неблагоприятно влияет на другой, но этот другой, в свою очередь, не оказывает никакого влияния на первый, обычно называют аменсализмом. Под это определение практически подходят все случаи, в которых асимметрия межвидовой конкуренции сильно выражена. Вместе с тем, относя эти случаи к аменсализму, а не к конкуренции, мы игнорируем их неразрывную связь с более симметричными случаями межвидовой конкуренции. Джексон (Jackson, 1979), например, изучал очень ярко выраженную «конкуренцию через обрастание», которая наблюдается среди видов мшанок (колониальные животные), живущих на нижней поверхности кораллов у побережья Ямайки (конкуренция через обрастание обычно очень широко распространена среди прикрепленных морских организмов). Он обнаружил, что для парных взаимодействий среди семи наиболее часто конкурирующих видов «процент победителей» изменяется более или менее непрерывно от 50 (симметричная конкуренция) до 100%.

Наконец, следует отметить, что конкурирующим за один ресурс особям часто приходится использовать другой лимитированный ресурс. Басс (Buss, 1979), например, показал, что во взаимодействиях мшанок по типу «обрастания» существует, по-видимому, взаимозависимость конкуренции за пространство и за пищу. Когда колония одного вида соприкасается с колонией другого вида, она нарушает структуру течений, которые создаются каждой колонией и несут к ней частицы пищи; в свою очередь та колония, поступление пищи к которой ограничено, имеет худшие возможности конкурировать за пространство (разрастаться и занимать площадь). Сходные примеры обнаружены у имеющих корни растений. Предположим, что «агрессивный» вид внедряется в крону «подавляемого» вида и затеняет его. Угнетенный вид будет страдать от недостатка получаемой солнечной энергии, что приведет к снижению скорости роста его корней, вследствие чего растение будет хуже использовать запасы воды и питательных веществ в почве. Это повлечет за собой снижение скорости роста его корней и листьев.

Таким образом, когда конкурируют виды растений, то эффект конкуренции передается от корней к побегам и в обратном направлении. Ряд исследователей делали попытки разделить эффекты надземного (конкуренция побегов) и подземного (конкуренция корней) взаимодействия в экспериментах с двумя видами, которые выращивались в разных условиях: а) поодиночке, б) совместно; в) в одном объеме почвы, но с изолированными надземными частями; и г) в отдельных объемах, но с контактирующими кронами. Одним из примеров может служить работа Гроувса и Уильямса (Growes, Williams, 1975) с клевером подземным (Trifolium subterraneum) и хондриллой ситниковидной (Chondrilla juncea). Клевер в любой ситуации не испытывал заметного влияния (еще один пример асимметричной конкуренции). Однако, как видно из рис. 2, хондрилла ситниковидная подвергалась воздействию конкурента как при контакте корневых систем (сухая масса растений снижалась до 65% от контрольного значения), так и при контакте только между надземными частями (47% от контроля). При полностью совместном выращивании эффект умножался (0,65×0,47 = 0,306, т. е. 30,6%; что очень близко к снижению до 31%, полученному в опыте). Очевидно, что на рост растений большое влияние оказывает как надземная, так и подземная конкуренция.

межвидовой конкуренция экологический ниша.