Общие принципы саморегуляции

Гомеостаз и гомеокинез

Саморегуляция в системе — это внутреннее регулирование процессов, при котором даже в меняющихся условиях среды живая система сохраняет относительное постоянство своего состава, внутренних связей, свойств и условий функционирования. Такое устойчивое состояние системы обозначается как динамический гомеостаз (греч. homoios — подобный, одинаковый и stasis — состояние). Таким образом, саморегуляция — это совокупность регулирующих процессов, направленных на поддержание гомеостаза системы.

Действительно, окружающая среда очень переменчива. Изменяются температура, освещенность, влажность. Для животных, да и для растений, нерегулярна доступность пищи. Атакуют паразиты, хищники и просто конкуренты за среду обитания. Тем не менее животные и растения выносят эти колебания среды, поддерживают внутреннее постоянство химического состава, живут, растут, размножаются. Экологические сообщества долгое время сохраняют определенный видовой состав.

Основоположник идеи о физиологическом гомеостазе Клод Бернар (вторая половина XIX века) рассматривал стабильность физико-химических условий во внутренней среде как основу свободы и независимости живых организмов в непрерывно меняющейся внешней среде. Какое точное и сильное определение — как по существу, так и по форме!

Саморегуляция происходит на всех уровнях организации биологических систем — молекулярно-генетическом, клеточном, организменном, биоценотическом, биосферном. Поэтому проблема гомеостаза в биологии носит междисциплинарный характер. Но во всех случаях для поддержания гомеостаза используются кибернетические принципы саморегулирующихся систем.

Кибернетика, наука об общих принципах управления и передачи информации, объясняет механизм саморегуляции системы на основе прямых и обратных связей между ее элементами. Вспомним, что система — это совокупность взаимодействующих элементов. В регуляционной системе прямая связь между двумя элементами означает передачу информации от первого ко второму в одну сторону, обратная связь — передачу ответной информации от второго элемента к первому. Суть в том, что информационный сигнал, прямой или обратный, изменяет состояние элемента, принимающего сигнал. И тут принципиально важно, какой по знаку будет ответный сигнал — положительный или отрицательный. Соответственно и обратная связь будет положительной или отрицательной.

В случае положительной обратной связи первый элемент сигнализирует второму о некоторых изменениях своего состояния, а в ответ получает команду на закрепление этого нового состояния и даже его дальнейшее изменение в том же направлении (рис. 1, А). Цикл за циклом первый элемент с помощью второго (контрольного) элемента накапливает и закрепляет изменения, его состояние необратимо сдвигается в одну сторону. Эта ситуация характеризуется как развитие, эволюция, и ни о какой стабильности системы в этом случае говорить не приходится.

Другое дело — отрицательная обратная связь, она стимулирует изменения в регулируемой системе с противоположным знаком относительно тех первичных изменений, которые породили прямую связь. Первоначальные сдвиги параметров системы устраняются, и она приходит в исходное состояние. Цикличное сочетание прямых положительных и обратных отрицательных связей может быть, теоретически, бесконечно долгим, так как параметры системы колеблются около некоторого среднего состояния (рис. 1, Б).

Таким образом, для поддержания гомеостаза системы используется принцип отрицательной обратной связи. Этот принцип широко применяется в автоматике. Так регулируется температура в утюге или холодильнике — с помощью термореле, уровень давления пара в автоклаве — с помощью выпускного клапана, положение судна, самолета, космического корабля в пространстве — с помощью гироскопов. В живых системах универсальный принцип отрицательной обратной связи работает во всех случаях, когда сохраняется гомеостаз.

1 — управляемый (функциональный), 2 — контролирующий элементы системы В то же время механизм гомеостаза, построенный на сочетании двух элементов — прямой положительной и обратной отрицательной связей, вполне достаточный и надежный для простых систем, не отличается гибкостью реагирования, так как не чувствителен к внешним сигналам. Например, контур регуляции температуры в электроутюге содержит всего лишь нагревательный элемент и термореле с переключателем электросети (отсутствует датчик внешней температуры), поэтому утюг будет держать одну и ту же заданную температуру как в теплой, так и в холодной комнате (если хватит его мощности). В данном случае это и требуется, так что гомеостаз здесь вполне самодостаточен. Простейшая нейрорефлекторная дуга тоже состоит из двух элементов: чувствительного и двигательного нейронов, обеспечивающих прямую и обратную связи (см. ниже). Простой безусловный рефлекс в такой дуге работает надежно, но для организации сложного поведения он недостаточен.

Кроме того, строго гомеостатическая система оказывается малоустойчивой и ненадежной при чрезмерно длительных или коротких, но резких нагрузках, что особенно актуально для выживания клеток, организмов и биоценозов в экстремальных условиях. Для их большей устойчивости нужна как минимум тернарная (состоящая из трех элементов) структура управления.

Действительно, в сложных живых системах бинарная (двойственная) гомеостатическая саморегуляция дополняется механизмами перестройки режима управления, на основе чего возникает приспособительная изменчивость. Это состояние перестройки системы для достижения нового уровня гомеостаза обозначается в физиологии как гомеокинез. В ходе реакций гомеокинеза создаются новые условия для функционирования системы на качественно новом уровне.

Таким образом, как и в случае индивидуального развития организма, при саморегуляции функций живой системы мы имеем триаду управления:

В этой триаде основание треугольника, построенное на сочетании прямых положительных и обратных отрицательных связей, создает гомеостаз системы, вершина — гомеокинез — поддерживает необходимый уровень изменчивости (по сути, это уже элемент развития, основанный на положительных связях). Такая комбинация элементов управления в целом обеспечивает устойчивое развитие — оптимальный режим функционирования системы, сочетающий стабильность и развитие.

Далее на фактическом материале покажем саморегуляцию биологических систем разных уровней сложности: организменного, популяционного, экосистемного.