Элементарные предпосылки эволюционного процесса: формы изменчивости организмов

Эволюция основывается прежде всего на возникновении наследственных изменений организмов, которые представляют собой необходимый исходный материал для осуществления эволюционного процесса и, таким образом, являются элементарными предпосылками последнего. Особую роль в приспособлении биологических видов к изменяющимся условиям внешней среды играют и ненаследственные изменения организмов. Для выяснения природы разных форм изменчивости организмов, их соотношений друг с другом и для анализа их эволюционной роли нам необходимо сначала хотя бы кратко остановиться на рассмотрении сущности наследственности.

Современные представления о наследственности организмов.

Наследственность организмов, под которой понимается способность передавать от поколения к поколению основные структурные и функциональные свойства, обеспечивающие сходство организации потомков и их родителей, представляет собой одно из фундаментальных качеств живых организмов. Само по себе явление наследственности чрезвычайно давно известно людям, но сущность этого важнейшего свойства организмов стала понятной лишь в середине XX в., когда была доказана роль хромосомной дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) в передаче наследственных свойств, а в 1953 г. Дж. Уотсоном и Ф. Криком была расшифрована структура молекулы ДНК.

Хромосомы состоят из молекул ДНК, рибонуклеиновой кислоты (РНК) и некоторых типов белков. Основную роль в аппарате наследственности играет ДНК. Согласно модели Уотсона и Крика, молекула ДНК состоит из двух полинуклеотидных цепочек (рис. 6), спирально закрученных вокруг общей оси. Каждый отдельный нуклеотид включает молекулу (точнее, молекулярный остаток) сахара-циклопентозы (в ДНК — дезоксирибоза) и связанные с ней молекулярные остатки фосфорной кислоты и одного из азотистых оснований (пуриновых — аденина и гуанина, или пиримидиновых — тимина и цитозина). Нуклеотиды связаны друг с другом в полинуклеотидную цепочку, а две соседние полинуклеотидные цепочки связаны друг с другом в одну двуспиральную молекулу ДНК водородными связями между пуриновыми и пиримидиновыми основаниями разных цепочек. При этом возможны только соединения аденин-тимин и гуанин-цитозин. Нуклеотиды с соответствующими парами оснований могут чередоваться в молекуле ДНК в любом порядке. Именно эта последовательность чередования разных пар азотистых оснований молекулы ДНК и представляет собою запись наследственной информации. При этом различные комбинации оснований в последовательных тройках (триплетах) нуклеотидов кодируют разные аминокислоты в молекулах полипептидов, синтезируемых в клетке. Отдельные гены представляют собой участки молекулы ДНК, обладающие определенной биохимической функцией (например, ответственные за синтез определенного типа белковых молекул).

Молекулы ДНК обладают способностью к редупликации, т. е. они могут удваиваться, причем новые молекулы в норме совершенно идентичны старой по строению и расположению всех нуклеотидов. На этом свойстве редупликации ДНК основана точная передача наследственных признаков от поколения к поколению.

Второе важнейшее биологическое свойство молекул ДНК — их способность контролировать синтез белков в клетке, причем, естественно, специфика молекул ДНК у данного вида организмов определяет специфику белкового синтеза у этого вида. Перс-дача информации с ДНК в цитоплазму для последующего синтеза белков на рибосомах осуществляется через посредство РНКболее простой одноцепочной нуклеиновой кислоты, в молекуле которой место тимина занимает другое пиримидиновое основание — урацил. Процесс синтеза молекул РНК на матрице ДНК (так называемая транскрипция) происходит при участии внутриклеточного фермента транскриптазы (или ДНК-зависимой РНК-полимеразы).

Точность редупликации молекул ДНК в процессах клеточного деления (митоза) обеспечивает полную генетическую эквивалентность всех клеток многоклеточного организма. Каждая клетка содержит полный геном, т. е. минимальный полный набор наследственных факторов, включающий 100% генетической информации. Однако в разных типах соматических клеток (например, эпителиальных, нервных, мышечных и т. п.) синтезируются совершенно определенные белки, специфичные для каждого типа клеток. Это обусловлено инактивацией (репрессией) большей части генов в хромосомах соматических клеток хромосомными белками (по одной из гипотез — белками-гистонами). Таким образом, специфичность белкового синтеза в клетках, образующих разные ткани и органы, определяется активностью различных участков хромосом.

Непосредственно кодируют последовательность аминокислот в молекулах полипептидов, синтезируемых на матрицах нуклеиновых кислот, далеко не все гены, а лишь некоторые из них, называемые структурными генами. Другие гены — регуляторыконтролируют процессы считывания наследственной информации со структурных генов, определяя синтез белков, репрессирующих те или иные структурные гены.

Новейшие молекулярно-генетические исследования показали значительную сложность организации генома. Оказалось, что в геномах большинства организмов содержится гораздо больше ДНК, чем необходимо для обеспечения биосинтеза всех белков данного организма. Значительная часть генома представлена так называемой «молчащей ДНК», не транслируемой в белки (трансляцией называется процесс синтеза полипептидных цепей белка по матрице информационной РНК; трансляция происходит на рибосомах). Она включает участки с многократными повторами одних и тех же последовательностей нуклеотидов. Кроме того, у эукариот (т. е. организмов, клетки которых имеют обособленное ядро, см. с. 149) гены обладают своего рода мозаичной структурой: транслируемые при синтезе белков участки (экзоны) чередуются с нетранслируемыми (нитронами).

С другой стороны, в геноме многих организмов были обнаружены так называемые мобильные генетические элементы — фрагменты молекул ДНК, которые могут перемещаться по геному, «встраиваясь» с помощью синтезируемых на их матрицах специальных ферментов в разные места хромосом и вызывая разнообразные наследственные изменения, подавляя или усиливая проявления активности других генов и способствуя повышению мутагенеза (см. ниже). Показано, что у эукариот мобильные генетические элементы составляют не менее 5−10% всего генетического материала.

Мобильные генетические элементы имеют различные размеры (порядка 1000−20 000 нуклеотидов) и структуру. Наиболее крупные и сложные из них — плазмиды — способны не только интегрироваться в состав хромосом, образуя так называемые эписомы, но и самостоятельно функционировать в клетке. Полагают, что мобильные генетические элементы могут перемещаться из одной клетки в другую и даже переносить наследственную информацию между разными видами организмов (подробнее см. кн.: Xесин Р. Б. Непостоянство генома. — М., 1984). Подобный так называемый «горизонтальный» (или «латеральный») межвидовой перенос генетической информации, видимо, достаточно широко распространен у прокариот (низшие безъядерные организмы — бактерии, синезеленые водоросли); для эукариот хорошо доказанных данных такого переноса пока нет.

Помимо клеточного ядра специфическая ДНК локализована также в небольшом количестве в митохондриях и пластидах. По-видимому, ДНК этих органоидов обладает такими же основными свойствами, как и ядерная ДНК (способность к редупликации и контролю за синтезом определенных белков через посредство РНК), и представляет собой основу аппарата цитоплазматической наследственности (или плазмотипа), который дополняет основной, ядерный, наследственный аппарат — генотип. Плазмотип состоит из относительно небольшого (30−300) количества плаз-могенов, кодирующих синтез некоторых белков, важных для функционирования соответствующих органоидов.

ДНК является основной, но, возможно, не единственной формой передачи наследственной информации. Дополнительными источниками информации, передающейся от клетки к клетке, могут быть некоторые надмолекулярные структуры (особенно система клеточных мембран). По мнению К. Маркерта и Г. Уршпрунга, они могут служить матрицами для сборки аналогичных структур из отдельных молекул. Вместе с ДНК митохондрий и пластид эти механизмы передачи наследственной информации входят в состав плазмотипа. В некоторых случаях плазмотип обеспечивает проявление так называемой «материнской наследственности», которая заключается в преобладании у гибридного организма материнских особенностей. Известный пример материнской наследственности — различия мулов (потомство от скрещивания жеребца с ослицей) и лошаков (потомство от скрещивания осла с лошадью). В подобных случаях преобладающее сходство потомства с матерью обеспечивается передачей наследственной информации цитоплазмой яйцеклетки (сперматозоид по сравнению с яйцеклеткой практически лишен цитоплазмы).

В принципе передача наследственных свойств плазмотипом вполне сходна с таковой, осуществляемой генотипом. Очевидно, цитоплазматическая наследственность не имеет никакого отношения к «адекватной соматической индукции» по той же самой причине, по которой фенотипические изменения, как таковые, не передаются следующим поколениям через генотип (см. выше).