Класс круглоротые (Cyclostomata)

Происхождение круглоротых. Круглоротые являются единственными современными представителями древнейшей группы бесчелюстных позвоночных — агнат (Agnatha), известных по ископаемым остаткам, начиная с древнего силура до конца девона палеозойской эры.

В ископаемом состоянии круглоротые, относящиеся к современным отрядам, неизвестны. Но в силурских и девонских слоях найдены своеобразные существа, несколько напоминающие рыб и получившие название щитковых (Ostracodermi) за массивный костный панцирь, который покрывал их тело. Однако они имели непарную ноздрю, ведущую в гипофизарный мешок, лишь два полукружных канала в ухе, слитый с черепной коробкой не-расчлененный жаберный скелет, энтодермические жаберные мешки и были лишены челюстей и настоящих парных конечностей. Все эти признаки не оставляют никаких сомнений в принадлежности щитковых вместе с современными круглоротыми к одной и той же группе бесчелюстных (Agnatha).

Благодаря замечательным исследованиям скандинавских палеонтологов (Стеншио, Киер, Гольмгрен и др.) ископаемые бесчелюстные изучены весьма подробно. Особенно полно удалось восстановить строение Cephalaspis и близких к нему форм. Это были уплощенные в спинно-брюшном направлении существа со ртом, помещавшимся на брюшной стороне, и глазами, направленными вверх. Из этого можно заключить, что они вели придонный образ жизни. У Cephalaspis, в противоположность большинству щитковых, позади головы располагались парные покрытые чешуйками лопасти. Силурские и девонские щитковые, по новейшим данным Д. В. Обручева, образовали многообразную фауну бесчелюстных щитковых, составляющих два самостоятельных класса бесчелюстных, помимо современных круглоротых: класс Pteraspidomorphi объединяет более древних и примитивных телодонтов (Thelodontia, или Coelolepida) и разнощитковых (Heterostraci); класс Cephalaspidomorphi объединяет более специализированных и наиболее широко распространенных костнощитковых (Osteostraci), к которым принадлежат Cephalaspis, и, кроме того, очень примитивные свободноплавающие бесщитковые (Anaspida).

Современные круглоротые, по-видимому, явились боковой ветвью, отделившейся от каких-то примитивных бесщитковых.

Все щитковые были широко распространены в девонский период, а затем вымерли, будучи замещены более совершенными челюстноротыми рыбами. Только одна ветвь бесчелюстных — предки современных круглоротых — сохранилась до настоящего времени благодаря приспособлению к паразитическому питанию на теле рыб.

Круглоротые и щитковые представляют собой довольно далеко разошедшихся и специализированных потомков примитивной, еще не обнаруженной досилурской группы бесчелюстных, обладавшей хрящевым скелетом. Специализация современных круглоротых, выражающаяся в приобретении роговых зубцов на их сосущем аппарате, связана с переходом к полупаразитическому образу жизни и питанию кровью своих жертв, тогда как щитковые стали строго донными животными и приобрели мощный костный панцирь. Тяжелый панцирь, конечно, стеснял их движения, но для придонных форм, не отыскивающих активно свою пищу, а лишь всасывающих вместе с илом и песком мелкие организмы, это не могло играть существенной роли. С другой стороны, панцирь мог защищать их от хищников — гигантских ракообразных того времени.

Класс круглоротые включает современных бесчелюстных, распределяемых по двум подклассам. Это наиболее древний класс из ныне живущих позвоночных.

Представители класса характеризуются голой, слизистой кожей, отсутствием парных плавников, удлиненным червеобразным телом. Ротовое отверстие находится в глубине присасывательной предротовой воронки. Челюсти отсутствуют. Висцеральный скелет хрящевой. Осевой скелет образован хордой. Ее окружает толстая соединительнотканная оболочка, охватывающая и спинной мозг. Органы дыхания — 5−16 пар энтодермальных жаберных мешков. Обитают в морях, опресненных приустьевых пространствах и в реках. Плавают, змееобразно изгибая все тело. Большинство видов — своеобразные паразиты и хищники: они присасываются к водным животным, преимущественно рыбам.

Система класса (включает 38−45 ныне живущих видов).

Класс Круглоротые — Cyclostomata.

Подкласс Миноги — Petromyzones.

Отряд Миногообразиые — Petromyzoniformes.

Подкласс Миксины — Myxini.

Отряд Миксинообразные — Myxiniformes.

Подкласс миноги включает один отряд и одно семейство миноговые — Petromyzonidae, объединяющее 20−24 вида 7 родов. Делятся на 3 группы: а) наиболее крупные виды (до 1 м длины) — морские или проходные миноги — большую часть времени проводят в море, в прибрежных водах, на нерест входят в реки (атлантическая морская минога — Petromyzon marinus, каспийская минога — Caspiomyzon wagneri и др.); б) речные проходные миноги населяют более опресненные прибрежные участки морей, нерестуя в реках (европейская речная минога — Lampetra fluviatilis, японская минога — L. ayresii и др.); в) в пресных водах Европы и Азии живут непроходные речные, озерные и ручьевые мелкие миноги p. lampetra, а в Северной Америке — p. Ichtyomyzon.

Подкласс миксины включает один отряд с двумя семействами: миксиновых Myxinidae (наружные протоки жаберных мешков впадают в подкожный канал, который открывается наружу одним отверстием на боковой стороне в конце передней трети тела) и бделлостомовых Bdellostomidae (каждый из 5−16 пар жаберных мешков открывается наружу самостоятельным отверстием). В отряде 18 видов, относимых к 5 родам. Живут в морях; при солености ниже 29°/0о перестают питаться, а при 25%о и ниже погибают. Держатся около дна на глубинах от нескольких метров до 400−500 и более. Достигают длины 50- 60 см.

Особенности организации круглоротых. Форма тела угреобразная или червеобразная. Небольшой хвостовой плавник протоцеркальный (равнолопастный). Парных плавников нет. У миног есть два (редко один) спинных плавника, а у самок перед нерестом развивается небольшой анальный плавник. У миксин спинные плавники не развиты.

Покровы. Кожа мягкая, без следов наружного скелета. В эпидермисе многочисленны одноклеточные железы, выделяющие обильную слизь, покрывающую тело круглоротых. Слизь имеет защитное значение; у миксин она, вероятно, облегчает проникновение в тело жертвы.

Двигательная система. Миохордальный комплекс полностью сохраняет свое значение. В течение всей жизни осевой скелет представлен плотной хордой. Ее окружает толстая соединительнотканная оболочка («жировая подушка»; она охватывает и лежащий над хордой спинной мозг. У миног в толще этой оболочки по бокам спинного мозга образуются маленькие палочковидные хрящики (по две пары в каждом сегменте тела), представляющие собой зачатии позвонков; их называют верхними (невральными) дугами. У миксин не образуются.

Мозговой череп круглоротых находится на эволюционной стадии, соответствующей ранним этапам эмбрионального развития черепа остальных позвоночных. Он представляет собой разрастание пара хордалий и окружает головной мозг только снизу и с боков (у миксин боковые участки не развиты); сверху мозг закрыт соединительнотканной пленкой. Затылочный отдел мозговой коробки не развит. Спереди к мозговому черепу примыкает непарная, но двураздельная обонятельная капсула, а к задним боковым стенкам — парные слуховые капсулы).

Своеобразен висцеральный скелет; он включает скелет предротовой воронки, жаберную решетку и околосердечный хрящ. Кольцевой хрящ и несколько непарных хрящей поддерживают стенки предротовой воронки и мощную мускулатуру языка. Некоторые из них (задний верхний хрящ) прирастают к мозговому черепу. Жаберная решетка развита только у миног и отсутствует у миксин. Она расположена под кожей, кнаружи от жаберных мешков и состоит из изогнутых 9 вертикальных и 4 продольных хрящевых балочек, сливающихся в точках пересечения. К жаберной решетке прирастает околосердечный хрящ, охватывающий сердце сзади и с боков. К висцеральному скелету относится и подглазничная дуга, прирастающая к мозговому черепу и ограничивающая снизу плохо выраженную глазницу. Такой висцеральный скелет, очевидно, развился путем дифференцировки висцеральных дуг предков — скелетных образований, находившихся в перегородках между жаберными щелями.

Хвостовой и спинные плавники поддерживаются длинными и тонкими хрящевыми лучами, доходящими до наружного края плавников.

Мышечная система круглоротых значительно мощнее, чем у бесчерепных. Она состоит из мышечных сегментов — миомеров, отделенных друг от друга соединительнотканными перегородками — миосептами. Каждая миосепта образует ломаную линию в виде лежащей на боку латинской буквы W; средний угол расположен примерно посредине тела и вершиной направлен вперед. В голове и жаберной области под миомерами соматической мускулатуры дифференцируется висцеральная мускулатура, образующая сложную систему мышц предротовой воронки, языка и жаберных мешков. Они обеспечивают присасывание к жертве, пробуравливание отверстия в ее покровах и насасывание пищи, а также создание тока воды через жаберные мешки. Двигаются в толще воды с помощью боковых изгибов туловища (ундулирующих движений).

Органы пищеварения и питание. Пищеварительная трубка начинается предротовой воронкой, более развитой у миног. По краям воронки у них расположены облегчающие присасывание мелкие складочки кожи, а у миксин — две пары подвижных усиков. Ороговевшие сосочки эпителия внутренней поверхности воронки образуют роговые зубчики и зубные пластинки; их размеры, форма и расположение имеют систематическое значение. В глубине воронки расположено округлое ротовое отверстие, снизу ограниченное вершиной мощного языка, вооруженного 1−2 крепкими роговыми зубами или сложной роговой зубной пластинкой. Мелкую добычу миноги засасывают с током воды.

Присосавшись к крупной добыче, минога вершиной языка пробуравливает ее кожу, а миксина вгрызается зубом языка, проникая в тело жертвы. Парные слюнные железы, открывающиеся протоками под вершиной языка, выделяют в рану антикоагулянты, препятствующие свертыванию крови, и протеолитические ферменты, растворяющие (лизирующие) белки. Особенно много выделяют в добычу протеолитических ферментов миксины; это позволяет им растворить и затем всосать все мягкие ткани добычи, оставив лишь кожу и кости. Крайне своеобразное и не свойственное остальным позвоночным «вне кишечное пищеварение» позволяет круглоротым питаться крупной добычей. Благодаря сокращению и расслаблению мощной мускулатуры языка, объем ротовой полости меняется в значительных пределах, и в нее, как в полость шприца, насасывается пища. За ротовой полостью у миксин и личинок миног идет глотка, в которую открываются внутренние отверстия жаберных мешков. При насасывании пищи миксинами внутренние отверстия мешков закрываются специальными мышцами — сфинктерами, и пища проходит в кишечник, не попадая в жаберные мешки.

У личинок миног в начальной части глотки есть мерцательный желобок, выделяющий слизь — эндостиль. Мерцанием их ресничек и движениями паруса — складки на границе ротовой полости и глотки — создается подвижный шнур слизи, тянущийся к кишечнику. Попавшие с током воды в глотку пищевые частицы захватываются потоком слизи и направляются в кишечник, а вода проходит в жаберные мешки и через их наружные отверстия вытекает наружу. Такой способ питания личинки миноги-пескоройки удивительно близок к тому, что имеет место у взрослого ланцетника, и служит примером рекапитуляции — повторения в развитии потомков предковых признаков.

Во время метаморфоза личинки миноги складка, вырастающая от дна задней части глотки, разделяет глотку на два изолированных отдела: переходящий в кишечник пищевод и кончающуюся слепо дыхательную трубку, в которую открываются внутренние отверстия жаберных мешков. Со стороны ротовой полости вход в дыхательную трубку прикрывает подвижная складка — парус. У плавающей миноги парус отогнут и прикрывает вход в пищевод; вода через рот проходит в дыхательную трубку и оттуда в жаберные мешки.

Когда минога присосалась к добыче, парус закрывает вход в дыхательную трубку и насасываемая кровь жертвы идет в пищевод и кишечник, не попадая в жаберные мешки. За счет сокращения мускулатуры и эластичности жаберной решетки изменяется объем жаберных мешков и вода поступает в них и выводится через наружные отверстия; при этом дыхательная трубка способствует перераспределению воды между жаберными мешками. Тонкостенный пищевод миног незаметно переходит в кишечник. У всех круглоротых кишечник, не образуя петель, опускается вдоль печени на вентральную сторону и открывается самостоятельным анальным отверстием. У миног всасывательная поверхность кишечника увеличивается развитием крупной складки — спирального клапана, идущего вдоль всей кишечной трубки.

Крупная компактная печень лежит за сердцем и имеет форму конуса, вершиной направленного назад; желчный пузырь протоком открывается в кишечник. У идущих на нерест и прекращающих в это время питаться миног желчный пузырь и проток редуцируются. Поджелудочная железа островками рассеяна по стенке кишечника и при обычном анатомировании не видна.

Круглоротые способны поглощать большие количества пищи. Так, миксина за 7−10 ч потребляет пищу, превышающую ее вес в 7−8 раз. Насытившееся животное способно переносить длительное голодание (видимо, в течение нескольких недель).