Нуклеиновые кислоты. 
Обмен и функции нуклеиновых кислот

Нуклеиновые кислоты — высокомолекулярные полимерные соединения, мономером которых являются мононуклеотиды.

Мононуклеотиды включают в свой состав три вещества: азотистое основание, углевод (рибоза или дезоксирибоза), фосфорную кислоту. Различают 2 вида азотистых оснований: пуриновые (производные пурина) и пиримидиновые (производные пиримидина).

Азотистые основания соединяются с углеводом в — Nгликозидной связью. Пуриновое основание соединяется с углеводом за счёт 9 атома азота, а пиримидиновое — за счёт 1 атома азота. К углеводу фосфоэфирной связью присоединяется фосфорная кислота.

В зависимости от количества остатков фосфорной кислоты различают нуклеозидмонофосфаты (цикло-АМФ, ФАФС, S-аденозилметионин), нуклеозиддифосфаты (УДФ-глюкоза, ЦДФ-холин), нуклеозидтрифосфаты (макроэрги).

Нуклеотиды соединяются в полинуклеотидную цепь фосфодиэфирными связями, образованными фосфорной кислотой и рибозой соседних нуклеотидов (к рибозе одного нуклеотида фосфорная кислота присоединяется в третьем положении, а к рибозе соседнего нуклеотида — в пятом положении).

Рибонуклеиновые кислоты (РНК)

Все виды РНК состоят из одной полинуклеотидной цепи. Азотистые основания в РНК представлены аденином, гуанином, урацилом, цитозином. Углевод представлен рибозой. Различают несколько видов РНК.

Транспортные РНК (тРНК) осуществляют транспорт аминокислот на рибосомы, к месту синтеза белка. Молекулярная масса тРНК составляет около 30 000 дальтон. Полинуклеотидная цепь тРНК включает в свой состав 70−80 нуклеотидов. На долю тРНК приходится около 15% всего запаса РНК клетки. В тРНК содержится большое количество минорных нуклеотидов. Между комплементарными нуклеотидами участков тРНК возникают водородные связи, и формируется её вторичная структура в виде трилистника (форма «клеверного листа»). В составе тРНК выделяют 2 важных функциональных участка. На средней петле располагается антикодон, комплементарный кодонам иРНК, на открытом конце — акцепторный участок, к которому присоединяется аминокислота. Для переноса каждой аминокислоты в клетках имеется «своя» тРНК.

тРНК имеет 3-ю структуру, которая представляет собой компактное наложение петель друг на друга.

Различают изоакацепторные тРНК, которые переносят одну и ту же аминокислоту, но отличаются одним нуклеотидом в антикодоне.

Рибосомальные РНК (рРНК) составляют до 80% всей РНК клетки. Рибосомальная РНК локализована в рибосомах и обеспечивает биосинтез белка. Рибосома человека имеет молекулярную массу 80S, включает большую субъединицу массой 60S (включает РНК с массой 5S, 5−8S, 25S) и малую субъединицу с массой 40S (включает РНК массой 18S). Вторичная структура рРНК представляет компактную укладку, формирующую овальный каркас большой и малой субъединиц, соединённый с белками.

Информационная РНК (иРНК) имеет большую молекулярную массу около 10⁶ дальтон. На её долю приходится около 3% РНК клетки. В первичной структуре иРНК представлены кодоны, среди которых различают инициирующие (в них первый нуклеотид А), терминирующие (в них первый нуклеотид У) и кодоны, определяющие порядок аминокислот в синтезируемом белке. На одном конце иРНК имеется «шапочка — кеп», необходимая для связывания иРНК с малой субъединицей рибосомы в начале синтеза белка. На другом конце полинуклеотидной цепи располагается полиадениловый «хвост», выполняющий защитную функцию.

Азотистые основания в ДНК представлены аденином, гуанином, тимином, цитозином, углевод — дезоксирибозой. ДНК играет важную роль в хранении генетической информации. В отличие от РНК в ДНК присутствуют две полинуклеотидные цепи. Молекулярная масса ДНК около 10⁹ дальтон. Полинуклеотидные цепи в молекуле ДНК объединяются по принципу комплементарности, известному как «правила Чаргафа» (1939 г.). Правила Чаргафа включают несколько положений.

• 1. Количество остатков аденина равно количеству остатков тимина (А=Т). Количество остатков гуанина равно количеству остатков цитозина (Г=Ц)
• 2. Сумма пуриновых оснований (А + Г) равна сумме пиримидиновых оснований (Т + Ц)
• 3. В комплементарных позициях количество оснований с аминогруппой равно количеству оснований с кетогруппой (Г + Т = А + Ц)
• 4. Для всех видов ДНК существует коэффициент видовой специфичности — отношение Г + Ц/А + Г < 1

На основании данных правил Уотсон и Крик создали модель структуры ДНК, согласно которой в молекуле ДНК две полинуклеотидные цепи располагаются антипараллельно и соединяются водородными связями между комплементарными азотистыми основаниями. В паре А-Т возникают 2 водородные связи, в паре Г — Ц формируются 3 водородные связи.

Вторичная структура наиболее распространённой В формы ДНК представляет собой правозакрученную двойную спираль, в одном витке которой уложено 10 пар нуклеотидов. Шаг спирали равен 3,4 нм. В фагах присутствует Z форма (зигзагообразная) и кольцевая форма ДНК.

Для ДНК характерна более компактная укладка в виде суперспирали. ДНК формирует надмолекулярную структуру, объединяясь с ядерными белками и формируя полинуклеосомы.

ДНК образует вязкие растворы с двойным лучепреломлением, поглощающие УФЛ в интервале 260−280 нм. Под действием концентрированных растворов кислот, мочевины, физических факторов возможна денатурация ДНК, при которой происходит разрыв водородных связей и расхождение цепей молекулы ДНК. Денатурация может носить обратимый характер и переходить в реактивацию — восстановление водородных связей и структуры ДНК после удаления денатурирующего фактора. При ренативации возможно явление гибридизации — объединение комплементарных молекул ДНК из разных организмов. Возможна гибридизация нитей ДНК с РНК.