Семейство осоковое. 
Основные представители. 
Формула и диаграмма цветка

Это обширное семейство, включающее около 100 родов и свыше 4000 видов, широко распространено по всему земному шару от высокоширотных областей обоих полушарий до экватора включительно. Подавляющее большинство представителей семейства является гигрофитами, произрастающими в избыточно влажных местообитаниях. Многие осоковые, встречаясь в массовом количестве, играют очень существенную роль в формировании растительного покрова преимущественно сырых и болотистых территорий всех климатических поясов, но одни роды, например осока (Сагех), пушица (Eriophorum), характерны для умеренных и холодных областей, другие, например сыть (Cyperus), склерия (Scleria), мапания (Mapania), — для тропических и субтропических.

Осоковые — это большей частью многолетние, корневищные, нередко очень крупные, высотой до 1,5−4 м, травы, иногда почти древовидные (например, микродракоидес — Microdracoides) или кустарничковидные (виды цефалокарпуса — Cephalocarpus) формы, но без вторичного роста, редко лианы (виды склерии); сравнительно немногие представители являются однолетниками. Стебли трехгранные, реже более или менее цилиндрические или почти плоские, обычно выполненные, с узлами, обычно сильно сближенными при самом основании стебля или реже расположенными по всей длине, как, например, у склерой и меч-травы (Cladium). Листья часто только прикорневые (базальные) и кроющие, реже имеются и стеблевые, отходящие от узлов, расположенных выше основания стебля. Они очередные, трехрядные, редко двурядные, состоящие обычно из линейной злаковидной, иногда очень широкой (до 6 см), реже ланцетной пластинки и обычно длинного, замкнутого, редко открытого (например, у родов ореоболус — Oreobolus и колеохлоа — Coleochloa) влагалища; нередко самые нижние из базальных листьев или все редуцированы до чешуевидных влагалищ. Листовая пластинка иногда сужена в более или менее длинный черешок, который затем расширяется во влагалище (например, у видов мазании). У большинства осоковых пластинки листьев имеют сильно шероховатые, остро режущие края из-за очень мелких, крепких, обращенных вниз зубчиков. Такие же зубчики имеются и на стеблях.

У многих осоковых листовые пластинки унифациальные, т. е. имеющие только одну поверхность. Они бывают билатеральными, как у ириса, трехгранными, почти цилиндрическими, а иногда ложно дорсивентральными. В последнем случае у пластинок как бы две поверхности, верхняя и нижняя, но, как показывают анатомические исследования, фактически они имеют одну поверхность. Сосудистые пучки в унифациальных листьях расположены: в 2 ряда. В месте перехода влагалища в пластинку у некоторых родов, например у осоки и колеохлоа, имеется язычок в виде очень узкой пленчатой каемки или ресничек. Характерной особенностью семейства является наличие в эпидермальных клетках преимущественно стеблей и листьев кремнеземных, обычно конических тел.

Цветки осоковых собраны в разнообразно устроенные колоски, в которых они сидят по одному в пазухах спирально или двурядное расположенных прицветников, называемых кроющими чешуями. Колоски образуют сложные соцветия — колосовидное, метельчатое, зонтиковидное, кистевидное или головчатое; у довольно многих видов соцветие состоит из одного верхушечного колоска. Зонтиковидное соцветие осоковых обычно представляет собой соцветие особого типа: главная ось соцветия и каждая из его ветвей несет верхушечный колосок или пучок колосков, над которыми сильно возвышаются отходящие немного ниже их ветви следующего порядка. Этот тип соцветия характерен для многих представителей родов сыть, камыш (Scirpus), фимбристилис (Fimbristylis). У представителей этого семейства ветви соцветия всех порядков выходят из пазух более или менее видоизмененных кроющих листьев. У большинства осоковых близ основания каждой ветви имеется обычно влагалищеобразная двуглавая чешуя, расположенная на вентральной (брюшной) стороне ветви и гомологичная предлисту вегетативного побега.

Цветки у осоковых мелкие, невзрачные, обоеполые или однополые (в последнем случае растения однодомные или очень редко двудомные), обычно анемофильные. Довольно часто у обоеполых цветков, а иногда и у женских имеется околоцветник, состоящий из 6 (редко 3) чешуй, 3−14, но обычно 6 мелкозубчатых, волосистых или бахромчатых щетинок или 6 — многочисленных шелковистых волосков. Мужские цветки состоят из тычинок, женские — большей частью только из гинецея. Тычинок в обоеполых и мужских цветках обычно 3, реже 1−2 и очень редко до 6 (род каустис — Caustis) или 12 (род эфедра — Evandra). Они имеют длинные поникающие нити и обычно удлиненные линейные, вскрывающиеся продольной щелью пыльники, прикрепленные к нитям своим основанием; связник часто продолжен в короткое острие. Пыльцевые зерна осоковых образуют так называемые псевдомонады, представляющие собой, редуцированные до одного пыльцевого зерна тетради, а оболочка зерна — оболочку материнской клетки тетради. Гинецей у осоковых состоит из 2−3 (редко 4) сросшихся плодолистиков. Завязь верхняя, 1-гнездная, с одним базальным антропным семязачатком. Столбик обычно длинный, с 2−3, часто тоже длинными рыльцевыми ветвями. Плод ореховидный, нераскрывающийся, обычно трехгранный, слегка двояковыпуклый или шаровидный, с более или менее твердым перикарпием и очень редко (род сцирподендрон — Scirpodendron) с мясистым, позднее губчатым экзокарпием. Семена с маленьким, реже среднего размера зародышем и обильным крахмалистым или маслянистым эндоспермом.

Формула и диаграмма цветка Характеристику цветка можно дать сокращенно, в виде Формулы, при составлении которой пользуются следующими обозначениями его частей: Са — чашечка (calyx), Co — венчик (corolla), P — простой околоцветник (perigonium), А — андроцей (androeceum), G — гинецей (gynoeceum). Типы цветков также имеют условные обозначения: +>- обоеполый цветок; + - пестичный цветок, > - тычиночный цветок; * - актиноморфный цветок, ^ - зигоморфный цветок. Число членов отдельных частей цветка обозначают цифрами, если их число больше 12 — значком ?. В случае срастания членов цветка между собой цифру, указывающую на их число, заключают в скобки. Если члены чашечки, венчика или простого околоцветника расположены несколькими кругами, то цифры, указывающие на число их в каждом круге, соединяют значком +.Верхнюю завязь обозначают чертой снизу, а нижнюю — чертой сверху. Диаграмма, которая является проекцией цветка на плоскость, перпендикулярную к его оси. Диаграмма показывает не только число, но и расположение частей цветка и их членов по отношению друг к другу. Ради удобства принят единый способ ориентации диаграммы: ось соцветия вверху, а кроющий лист внизу, ось соцветия — маленьким кружком, если цветок верхушечный, то такой кружок не изображают; кроющий лист, прицветники и чашелистики — серповидными дугами с килем; лепестки — серповидными дугами без киля; тычинки — почковидными фигурами, более или менее отражающими очертания поперечного разреза пыльника; гинецей — кругами или овалами, похожими на поперечный разрез завязи, внутри завязи показывают семязачатки маленькими кружками на соответствующих частях плодолистиков. В случае срастания между собой членов цветка значки, обозначающие их на диаграмме, соединяют линиями.

Например: Камыш озерный (Scirpuslacustris) (рис. 1) распространен повсеместно в воде, по илистым берегам рек, озер и по болотам, где растет, образуя заросли.

Крупные стебли камыша озерного (достигающие 100 — 250 см высоты) обычно погружены своими основаниями в воду, а верхняя часть их возвышается над ее поверхностью.

На поперечном срезе стебля даже при 10Х лупе хорошо видны многочисленные крупные воздухоносные полости, пронизывающие всю площадь среза: камыш озерный — типичное воздушно-водное растение.

Срединные листья у камыша озерного не развиты. При основании округлого стебля находятся влагалища листьев, а близ соцветия — прицветный лист.

Сложное щитковидное соцветие камыша озерного, занимая верхушечное положение, кажется боковым, так как прицветный лист направлен вверх, превышает соцветие и при беглом осмотре ошибочно принимается за стебель.

Рассмотрим элементарное соцветие — колосок (рис. 1, 2). На поверхности его видны плотно прилегающие друг к другу красно-бурые чешуи. В пазухе каждой из них лежит по одному цветку. Отделим от колоска препаровальной иглой несколько чешуи с лежащими в их пазухах цветками, постепенно отделяя лишние, вычленим отдельный цветок.

Семейство Осоковые. Камыш озерный (Scirpuslacustris): 1 — внешний вид; 2 — отдельный колосок; 3 — цветок;видны шесть редуцированных листочков околоцветника, три тычинки и длинный столбик с тремя рыльцами. Пушица многоколосковая (Eriophorurripolystachia): 4 — внешний вид во время плодоношения; - цветок; виден прицветный лист, множество волосков при основании цветка, три тычинкии пестик с длинными столбиком и рыльцами; 6 — отдельный плодик, окруженный разросшимися волосками; 7 — плод (сильно увеличен) Цветки камыша мелкие. Вынем хорошо развитый цветок из пазухи чешуйки и рассмотрим при увеличении 20X лупы или при малом увеличении микроскопа. Околоцветник сильно редуцирован и состоит из расположенных в двух кругах шести щетинок, покрытых одноклетными, направленными вниз волосками. Дальше лежат три тычинки с пыльниками, прикрепляющимися к тычиночным нитям своими основаниями. Тычиночные нити до цветения очень короткие, во время цветения вытягивающиеся. В центре цветка расположен пестик, имеющий маленькую завязь и нитевидный столбик, который несет три нитевидных рыльца, покрытых сосочкообразными выростами поверхностных клеток, воспринимающими пыльцу (рис. 1, 3).

Формула цветка камыша озерного: Р3+3А3G (3). Сравним цветки и формулы их у камыша озерного и ожики. Камыш претерпел дальнейшую редукцию околоцветника и потерял один круг тычинок. После цветения развивается сжатотрехгранный гладкий плод — орешек.

Достаточно прочные стебли камыша используются для плетения матов, циновок, корзин.

Пушица узколистная (Eriophorumangustifolium) (рис. 1) широко распространена на торфяных болотах. Это многолетнее растение, образующее плотный дерн и крупные кочки. Развиваясь в больших количествах, она во время плодоношения придает болоту своеобразный вид, так как при плодах образует белые пуховки, Пушица имеет цветоносные побеги, снизу округлые, вверху трехгранные, достигающие 30 — 100 см высоты. На верхушке цветоносного стебля находятся колоски, в период цветения имеющие серую окраску. Цветоносные побеги закладываются осенью и бывают заключены в дерновинке. В апреле эти побеги, находясь еще под снегом, начинают расти, и к моменту стаивания снега растения уже несут вытянутые цветоносные побеги.

Стеблевых листьев два-три, они лишены листовой пластинки и состоят из замкнутых вздутых влагалищ.

Края листовых пластинок прикорневых листьев завернуты на верхнюю поверхность.

Колоски в период цветения продолговатые, до 1 — 3 см в длину. Чтобы выделить отдельный цветок из колоска, отделим препаровальной иглой группу цветков и, постепенно отчленяя лишние, изолируем цветок, лежащий в пазухе серого, пленчатого, опушенного прицветника. Цветок пушицы обоеполый и, как у камыша, содержит три тычинки и пестик. Снаружи он одет рассеченным на множество волосков рудиментом околоцветника. Волоски очень короткие на ранних стадиях развития цветка, при плодах же сильно разрастаются, образуя венец длинных белых волосков, составляющих в массе пуховку, о которой мы упоминали выше. Если цветки, взятые нами для препарировки, находятся на ранней стадии развития, то тычинки имеют едва заметные тычиночные нити; позднее они сильно удлиняются и выносят пыльники из цветка (рис. 1, 5).

Пестик имеет небольшую завязь и длинный нитевидный столбик с трехраздельным рыльцем. Таким образом, формула цветка пушицы: P0A3G (3). Цветки пушицы по сравнению с камышом претерпели дальнейшую редукцию.

Плодоносящие колоски имеют шарообразную форму и достигают 4 — 4,5 см в поперечнике.

Из зрелого колоска выделим и рассмотрим трехгранный плод. Вскрыв его, находим в нем одно семя, следовательно, плод так же, как у камыша, — орешек.

Вместо пушицы узколистной можно взять пушицу влагалищную (Е. vaginatum), распространенную в тех же условиях. Пушица эта отличается наличием одного колоска яйцевидной формы; она образует на болотах массивные кочки, развивая большое число цветоносных побегов, пучком восходящих от корневищ.