Концентрация питательных веществ

Доступность питательных веществ имеет определяющее значение для существования микроорганизмов и часто лимитирует их рост. Как правило, концентрация субстрата в экосистеме — величина непостоянная. Содержание органических веществ, продуцируемых фототрофами, может колебаться с суточной периодичностью. Поступление в экосистему питательных веществ часто имеет случайный характер (например, при попадании в почву экскрементов, трупа животного или мертвого растения). При этом локальное содержание органического углерода может быть очень высоким, однако микроорганизмы могут быстро использовать лишь небольшую часть его (сахара, аминокислоты и другие легко утилизируемые вещества). Дальнейшее образование легко доступных субстратов происходит в результате разложения сложных полимерных соединений, составляющих основную часть массы животных и растительных организмов. Некоторые полимеры, образующие запасные вещества, могут быть гидролизованы до мономеров и использованы быстро, в течение часов или дней. Однако соединения, образующие структурные компоненты растений (целлюлоза, лигнин), или нерастворимые белки, входящие в состав шерсти, волос, хрящей, рогов, копыт животных (кератин, коллаген), разлагаются гораздо медленнее: в течение десятков, сотен, а иногда и тысяч лет, что хорошо иллюстрируется сохранностью некоторых археологических и палеонтологических находок. Скорость распада полимеров служит, таким образом, лимитирующей стадией в разложении биомассы и является одной из причин постоянно низкой концентрации мономеров.

Более того, не все промежуточные продукты разложения мортмассы могут легко использоваться микроорганизмами и подвергаться полной минерализации. Часть их (например, в виде гумуса), надолго выводится из сферы реакции и чрезвычайно медленно утилизируется метаболически специализированной так называемой автохтонной микрофлорой (термин, предложенный С. Н. Виноградским; противоположное понятие — зимогенная микрофлора, развивающаяся на легко доступном органическом веществе). В результате этого концентрация легко утилизируемого органического вещества (сахаров, аминокислот) в природных экосистемах в основном очень низкая. Большую часть времени микроорганизмы в природе обычно находятся в состоянии лимитирования по субстрату или «голодного ожидания». Поэтому ключевое значение в конкуренции за использование субстрата имеют сродство к субстрату (константа насыщения), связанные с ним скорость роста и скорость потребления субстрата, пороговая концентрация субстрата и другие кинетические характеристики.

По отношению к концентрации субстрата микроорганизмы делят на копиотрофы, организмы-колонизаторы, растущие при его высоких концентрациях, и олиготрофы — преимущественно медленно растущие формы, использующие питательные вещества в очень низкой концентрации.

Помимо кинетических характеристик, обусловленных прежде всего эффективностью транспортных систем, важны и другие биологические особенности, позволяющие олиготрофным микроорганизмам существовать в условиях низкой концентрации субстратов. К ним относятся: форма клеток, обеспечивающая высокое отношение поверхности к объему (например, у спирохет); образование выростов у простекобактерий, или мицелиальная организация, позволяющая захватывать значительные пространства, осуществляя «активный поиск пищи». Для поиска пищи важна и подвижность (и связанные с ней реакции таксиса), присущая бактериям в течение всего жизненного цикла или на стадии расселения, например роящимся клеткам у Caulobacter. Для многих олиготрофов характерно образование запасных веществ даже при росте на бедных средах, что позволяет им выдержать период голодания и обеспечить индукцию синтеза ферментов при появлении нового субстрата. В большинстве случаев в качестве запасного вещества у них накапливается поли-Р-гидроксимасляная кислота, для синтеза которой в отличие от полисахаридов не требуется АТФ. Важнейшая особенность метаболизма олиготрофов — низкие затраты энергии на поддержание.