Морфоэкологические особенности ценопопуляций можжевельника обыкновенного в Припышминских борах подзоны предлесостепи Западной Сибири

Федеральное государственное учреждение науки

«Ботанический сад» УрО РАН МОРФОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ МОЖЖЕВЕЛЬНИКА ОБЫКНОВЕННОГО В ПРИПЫШМИНСКИХ БОРАХ ПОДЗОНЫ ПРЕДЛЕСОСТЕПИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

06.03.02 — Лесоведение, лесоводство, лесоустройство и лесная таксация Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Дюбанова Наталья Владимировна Екатеринбург — 2013

Оглавление Введение Глава 1. Природные условия региона

1.1 Географическое положение

1.2 Климат

1.3 Рельеф и гидрология

1.4 Почвенные условия

1.5 Лесная растительность

Глава 2. Состояние проблемы

2.1 Ареал и экоареал можжевельника обыкновенного

2.2 Морфологические особенности

2.3 Размножение и естественное возобновление

2.4 Хозяйственное использование Глава 3. Объекты и методы исследований

3.1 Объекты изучения

3.2 Принципы и методы исследований

3.4 Экспериментальная часть Глава 4. Лесотипологический ареал, рост, морфогенез и жизненность особей

4.1 Рост и жизненность

4.2 Морфологические особенности

4.3 Опыты по искусственному разведению Глава 5. Экологическая структура ценопопуляций

5.1 Численность

5.2 Жизненность

5.3 Возрастная структура

5.4 Половая структура

5.5 Семенная репродукция

5.6 Естественное возобновление Глава 6. Морфоэкологические особенности можжевельника обыкновенного на открытых местообитаниях

6.1 Морфологические параметры можжевельника обыкновенного на сплошных вырубках

6.2 Морфологические параметры можжевельника обыкновенного на гарях

Глава 7. Анализ связей роста и жизненности можжевельника обыкновенного со структурой и конкуренцией древостоя

7.1 Связь с конкуренцией древостоя

7.2 Влияние абиотических факторов Выводы

Рекомендации

Заключение

Литература Приложения

Введение

Актуальность темы. Можжевельник обыкновенный (Juniperus communis L.) является одним из широко распространенных и ценотически важных видов подлеска хвойных лесов Северной Евразии и перспективным для интродукции и озеленения видов семейства кипарисовых. Однако информация о распространении, морфоэкологических особенностях его структуры, роста и семеношения в различных типах леса, особенно в Западной Сибири, недостаточна. Почти не изучены его эколого-морфологические изменения под влиянием таких глобальных лесоразрушающих факторов как сплошные рубки и пожары, а также ценоэкологические особенности изменений морфологических параметров ценопопуляций можжевельника под влиянием изменений структуры и конкуренции древостоя-эдификатора.

Виды можжевельников рода Juniperus широко распространены в Евразии и Северной Америке, а можжевельник обыкновенный — в лесной зоне Русской равнины, Западной и Восточной Сибири [Ареалы, 1977].

Как и другие виды хвойных с обширным географическим ареалом, можжевельник обыкновенный обладает широкой экологической амплитудой и генетической изменчивостью, являясь характерным компонентом или даже доминируя в подлеске хвойных лесов и выполняя важную роль в их формировании.

Ранее были установлены некоторые особенности географического и экологического (лесотипологического) ареалов, морфологической и анатомической структуры и роста можжевельника обыкновенного в лесах Русской равнины [Каппер О.Г., 1954; Аксенова Н. А., 1976], на Урале [Бакланова Е.Г., 1988; Аши, 1991а; Кожевников А. П., Тишкина Е. А., Кожевникова Г. М., 2009; Кожевников А. П., Тишкина Е. А., 2009, 2011а, 2011б], в Средней Сибири [Князева С. Г., 2000а, 2000б, 2010; Михеева Н. А., 2002а, 2002б], и в лесах Тянь-Шаня [Мухамедшин К.Д., 1970; Мухамедшин К. Д., Таланцев Н. К., 1982]. Однако сведения о его распространении, морфоэкологических особенностях его структуры, роста, семеношении в различных типах леса особенно в Западной Сибири очень скудны. Почти не изучены эколого-морфологическая изменчивость, влияние на его развитие таких главнейших лесоразрушающих факторов, как сплошные рубки и пожары. Почти не изучены ценоэкологические особенности изменений морфологической структуры его популяций под влиянием изменений структуры и конкуренции древостоя-эдификатора под его пологом.

Цель диссертации. Целью диссертационной работы является изучение лесотипологического распределения, морфологической структуры, жизненности, роста и семеношения в зависимости от структуры и конкуренции древостоя-эдификатора, а также на сплошных вырубках и гарях в преобладающих типах сосновых лесов подзоны предлесостепи Западной Сибири (на примере Припышминских боров).

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Изучение лесотипологического распределения, численности, возрастной, высотной структуры и проективного покрытия ценопопуляций можжевельника под пологом древостоев.

2. Изучение роста, морфогенеза и жизненности особей можжевельника под пологом древостоев и на вырубках.

3. Изучение половой структуры и семеношения ценопопуляций можжевельника.

4. Количественный анализ структурно-функциональных связей роста и жизненности можжевельника с параметрами структуры и конкуренции древостоя-эдификатора сосны обыкновенной.

5. Изучение возрастной структуры и жизненности ценопопуляций можжевельника после сплошной рубки.

6. Разработка рекомендаций по сохранению природных ценопопуляций можжевельника обыкновенного и его интродукции.

Обоснованность результатов исследований. Сформулированные в диссертационной работе научные положения, выводы и рекомендации обоснованы соответствующими цели, задачам и объектам изучения апробированными методическими подходами и методами, достаточным объемом, репрезентативностью и уровнем анализа натурных фактических данных, полученных в ходе полевых исследований. Достоверность результатов обеспечена применением современных математических методов их анализа и оценки с применением компьютерной техники и программ.

Научная новизна. Впервые на южной границе ареала можжевельника обыкновенного в сосновых лесах подзоны предлесостепи западной части Западной Сибири изучены рост, морфогенез и семеношение его особей, возрастная и половая структура, проективное покрытие и жизненность ценопопуляций можжевельника обыкновенного под пологом древостоев в преобладающих типах леса. На основе микроэкосистемного подхода впервые в лесоведении на количественном уровне проанализирована связь роста, проективного покрытия и жизненности можжевельника со структурой, конкуренцией древостоя-эдификатора и световым режимом под его пологом.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Лесотипологическое распределение проективного покрытия и жизненности можжевельника обыкновенного в Припышминских борах предлесостепи Западной Сибири.

2. Параметры роста, морфогенеза особей и проективного покрытия, возрастной, половой структуры и семеношения ценопопуляций можжевельника под пологом древостоев и на сплошных вырубках в преобладающих типах леса.

3. Структурно-функциональные связи параметров роста и жизненности можжевельника обыкновенного с конкуренцией древостоя-эдификатора и уровнем ФАР.

Практическая полезность и реализация результатов. В ходе выполнения исследований были составлены схематические карты ареала можжевельника обыкновенного в национальном парке «Припышминские боры» на площади 49,5 тыс. га и разработаны лесоводственные рекомендации по сохранению и введению его в культуру.

Апробация работы и научные публикации. Основные результаты исследований представлены и доложены на: III Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, Пущино, 2008); I Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Фундаментальные и прикладные исследования в биологии» (Донецк, 2009); I Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых с международным участием «Проблемы сохранения биологического разнообразия Волжского бассейна и сопредельных территорий» (Чебоксары, 2009); Научно-практической конференции, посвященной 5-летию природного парка «Река Чусовая» «Охрана, экопросвещение, рекреационная деятельность, изучение биоразнообразия и культурного наследия на ООПТ» (Нижний Тагил, 2009); III Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования» (Нижний Тагил, 2010); Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия на охраняемых и иных территориях» (Уфа, 2010); II Международной научно-практической конференции «Биодиверситиология: современные проблемы сохранения и изучения биологического разнообразия» (Чебоксары, 2010); Всероссийской научной конференции «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 2011).

Основные положения диссертации изложены в 12 печатных работах, в т. ч. 2 в журналах, рекомендованных ВАК.

Личный вклад автора заключается в анализе состояния проблемы, определении цели и основных задач программы, выборе адекватных методов и объектов исследований, сборе, обработке и анализе их результатов, формулировании выводов и рекомендаций по введению можжевельника в культуру, а также в написании и оформлении диссертационной работы.

В закладке пробных площадей в период с 2003 по 2008 годы принимали участие сотрудники национального парка «Припышминские боры» Д. В. Прядеин, А. С. Дюбанов, Л. Л. Козулин, В. Б. Вахрушевой. Работа выполнена под руководством доктора биологических наук Петровой И. В., при консультативном содействии кандидата биологических наук Санниковой Н. С. и доктора биологических наук, профессора, Санникова С. Н. Всем им автор выражает искреннюю признательность.

Структура и объем диссертации

Диссертационная работа состоит из введения, 7 глав, выводов, рекомендаций, заключения, списка литературы, включающего 136 работ, из которых 5 на иностранных языках. Диссертация изложена на 125 страницах, иллюстрирована 28 рисунками, содержит 16 таблиц и 7 приложений.

Глава 1. Природные условия региона

1.1 Географическое положение Исследования проводились на территории национального парка «Припышминские боры». Ландшафтный комплекс Припышминских боров (площадь около 350 тыс. га) относится к числу уникальных феноменов природы Зауралья, представляющих выдающееся народно-хозяйственное, научно-познавательное, природозащитное, рекреационное значение.

Припышминские боры, расположенные на юго-востоке Свердловской области, — один из крупнейших в России «компактных и живописных массивов исключительно высокопродуктивных и генетически ценных коренных сосновых лесов (с вкраплениями ельников) с хорошо сохранившимся ядром естественной флоры, фауны и почв» [Санников С. Н., 1961].

По исследованиям С. Н. Санникова, массив Припышминских боров образован системой ленточно-островных сосновых лесов различных размеров, протянувшихся почти непрерывной полосой вдоль берегов среднего и нижнего течения р. Пышма. Общая протяженность этой полосы боров с запада (от устья р. Дерней) на восток (до устья р. Пышма) приблизительно равна 180 км, ширина — от 6 до 45 км. Кроме того, отдельные мелкие острова сосновых боров встречаются в 30−50 км к западу от основного массива и имеют особые названия: Никольский, Камышловский, Реутинский боры. Несколько особняком, в 20−30 км к северу от основного Припышминского массива, расположен довольно крупный Бахметский бор, который по природным условиям и характеру лесной растительности также можно относить к Припышминским борам. Все эти боры, по-видимому, представляют собой лишь разрозненные остатки некогда обширных девственных сосновых и елово-сосновых лесов, почти сплошь покрывавших территорию приречных террас долины р. Пышма.

Рис. 1. Схематическая карта лесного массива Припышминских боров (по С. Н. Санникову, 1961).

Припышминские боры — самый северный лесной массив в системе так называемых «островных сосновых боров» Западной Сибири, точнее Притоболья, протянувшихся меридиональной полосой на древних песчаных отложениях вдоль долины р. Тобол от степей Северного Казахстана, через лесостепь Курганской области до сплошных таежно-лесных массивов Свердловской и Тюменской областей. Современная южная граница распространения таежно-лесных массивов в Свердловской области, под влиянием деятельности человека все более отодвигающаяся на север, находится в 60−80 км севернее Припышминских боров, располагаясь в бассейне левых притоков р. Ница. В прошлом она, видимо, проходила южнее.

1.2 Климат Детальный анализ климата региона Припышминских боров как климата южной подобласти континентальной лесной западносибирской подобласти приведен в работах С. Н. Санникова и Н. С. Санниковой (1985).

В связи с большей континентальностью и меньшим числом пасмурных дней, среднегодовое число часов солнечного сияния здесь (около 1990) намного превосходит таковое на той же широте на Русской равнине. Общая продолжительность вегетационного периода (со среднесуточной температурой выше +5?С) 160−165 дней, а с устойчивой температурой выше +10?С — 120−126 дней. Сумма активных температур (выше + 10? С) — 1800−2000?С [Санников С.Н., 1961]. Характерной чертой климата западной части Западной Сибири являются поздние весенние (до 27 мая) и ранние осенние заморозки (с 3 сентября), сокращающие безморозный период до 100−120 дней (в отдельные годы до 60−70 дней).

Обобщенные нами данные о продолжительности вегетационного периода за 1995;2008 гг. представлены на рисунке 2. В работе использованы данные метеопоста г. Талица за 14 лет (с 1995 по 2008 гг.).

Рис. 2. Продолжительность вегетационного периода в 1995;2008 гг.: 1 — количество дней с температурой выше +5?С, 2 — количество дней с температурой выше +10?С.

Годовая сумма осадков составляет в среднем 453,5 мм (2003;2008 гг.), при этом 45−50% их выпадает в летние месяцы (рис. 3). Минимум осадков приходится на апрель-май. Эти же месяцы, в связи с высокой температурой и низкой относительной влажностью воздуха (47−53%), характеризуются самым низким отношением осадков к испарению равным 0,3−0,6. Отсюда вытекает высокая (выше 30%) вероятность засух в первой половине лета [Санников, 1961].

Рис. 3. Динамика выпадения осадков за 2003;2008 гг.

Устойчивый снежный покров устанавливается 12−13 ноября, а сходит (на открытых участках) в среднем 10 апреля. Мощность снежного покрова к началу марта достигает в лесу около 80 см, но на обширных и сплошных вырубках всего 65−70 см (запас влаги около 150 мм). На песчаных и супесчаных почвах снеговые воды просачивается вглубь почвы, пополняя верховодки. Климатическая характеристика района исследования приведена в таблице 1.2.1 и на климадиаграмме (рис. 4.).

Таблица 1.2.1 — Климатическая характеристика региона национального парка «Припышминские боры» (по данным метеопоста г. Талица за 2003;2010 гг.)

Рис. 4. Климат (а) и температура почвы (б) в Припышминском лесном массиве (по Н. С. Санниковой, 1992): 1 — относительная влажность воздуха, 2 — осадки, 3 — испаряемость, 4 — температура воздуха, 5 — температура почвы на глубине 5 см, 6 — то же на глубине 20 см.

Для сравнения условного баланса влаги определен гидротермический коэффициент Селянинова за 2008 год по данным Талицкого метеопоста по формуле:

K = УР: (0,1 х Уtа), (1.2.1)

где К — гидротермический коэффициент Селянинова;

УР — месячная сумма осадков;

Уtа — сумма активных температур за месяц.

Май: К = 49,4: (0,1×282,1) = 1,8;

Июнь: К = 36,9: (0,1×474) = 0,8;

Июль: К = 147,6: (0,1×635,5) = 2,3;

Август: К = 76,8: (0,1×502,2) = 1,5;

Сентябрь: К = 31,7: (0,1×140,4) = 2,3.

Исходя из полученных гидротермических коэффициентов, можно сделать вывод, что июль и сентябрь — с избыточным увлажнением (К более 2), май и август — с достаточным (К от 1 до 2), а июнь — засушливый (К менее 1).

1.3 Рельеф и гидрология Юго-восточная часть Свердловской области расположена во внеледниковой части Западно-Сибирской низменности. Четвертичные отложения представлены здесь аллювиальными, озерно-аллювиальными и делювиальными отложениями. В приречных зонах почвы формируются на аллювии и делювии третичных отложений — опок и опоковидных глин и суглинков, трепелов, песчаников и т. д. [Фирсова В. П., 1969].

По С. Н. Санникову (1961), Припышминские боры находятся на западной окраине Западно-Сибирской равнины вблизи ее перехода в эрозионно-абразионную платформу Зауралья. Конфигурация массива довольно строго повторяет очертания геоморфологического района надпойменных террас древней долины р. Пышма. В восточной же части массива встречаются участки с дюнно-бугристым рельефом. Высота бугров, которым приписывается эоловое происхождение, достигает 10−15 м. Вблизи современной долины р. Пышма подобие ландшафта дюн и песчаных бугров создают многочисленные ложбины стока, имеющие местами характер древних оврагов, расчленивших надпойменные террасы на отдельные отроги и островки. Однако уже на расстоянии 3−5 км от русла реки расчлененность террас слабеет, и рельеф становится однообразно плоскоувалистым. Современный рельеф Припышминских надпойменных террас, в основном выполненный уровнем вторых террас, в целом равнинный. Поверхность террас представляет ориентированные в направлении течения пра-Пышмы цепи и гряды невысоких (от 5−8 до 10−12 м) широких увалов со слабо выпуклыми, иногда почти плоскими, вершинами и пологими склонами. Увалы, вытянутые с запада на восток, разделены широкими и плоскодонными древними ложбинами стока, а в поперечном направлении расчленены притоками р. Пышма. На поверхности увалов обычны многочисленные мелкие западины, террасы и ложбины, а замкнутые суффозионные котловины заняты верховыми болотами, реже озерами [Санников С. Н., 1961].

Гидрологические особенности территории парка тесно связаны с местонахождением двух его дач — Талицкой и Тугулымской (прил. 1).

В районе парка р. Пышма представляет собой типичную для Зауралья реку и ограничивает парк с севера. Река отличается довольно энергичным половодьем. Высокий паводок отмечается через 10−12 лет. Наибольший среднесуточный расход воды 261 м³/с, процент стока за половодье составляет 57% годового. Летом средняя температура воды в реке: июнь +18,6?С, июль +21,6?С, август +18,3?С.

По данным А. И. Мошкина в районе Талицкой дачи притоками р. Пышма являются небольшие речки — Урга, Ретин, Молоюр и др. На р. Урга, в южных окрестностях находится Ургинский пруд (площадь 93 га), являющийся государственным гидрологическим памятником природы областного значения. В территорию национального парка не входит.

Гидрологические условия Тугулымской дачи значительно отличаются от Талицкой дачи. Этот район приурочен к водораздельным пространствам правого притока р. Тура — Липки и реки Пышма. Река Липка берет начало из озера Гурино в западной части Тугулымской дачи и впадает в Туру ниже с. Липчинского, она ограничивает парк с севера. В эту реку с территории дачи впадают небольшие притоки Малая и Курейка, их истоки находятся в центре Бахметского болотного массива. В юго-западной части Тугулымской дачи протекает р. Айба — левый приток Пышмы.

Большой интерес представляет собой озеро Гурино — самый большой водоем национального парка. Его площадь 210 га, отметка воды 93,6 м. Само озеро проточное, с юга в него впадает небольшой водоисточник, а на севере находится исток реки Липка.

1.4 Почвенные условия Почвы коренных Припышминских боров относятся, в основном, к подзолистому типу, что свидетельствует о том, что они формировались под влиянием лесной растительности. Под воздействием травянистой растительности, внедряющейся под полог хвойных лесов в результате рубок, частых пожаров и бокового осветления, в последние десятилетия усиливается дерновый процесс, и формируются дерново-подзолистые почвы [Чудников П. И., 1930; Зубарева Р. С., 1960; Санников С. Н., 1961; Фирсова В. П., 1969; Санников С. Н., Санникова Н. С., 1985].

Данные анализа механического состава дерново-сильноподзолистых почв Припышминских боров приведены в таблице 1.4.1.

Таблица 1.4.1 — Механический состав дерново-сильноподзолистой почвы в сосняке-черничнике (%) (по В. П. Фирсовой, 1969)

По исследованиям С. Н. Санникова (1961), Н. С. Санниковой (1984) на вершинах и инсолируемых склонах бугров, наиболее широко распространенных в восточной части массива (особенно в Тугулымской даче), под пологом лишайниковых и бруснично-лишайниковых сосняков преобладают песчаные сильно дренированные сухие и суховатые, бедные гумусом и илом, почвы подзолистого типа. Химический состав тех же почв под сосняком-черничником приведен в таблице 1.4.2.

Таблица 1.4.2 -Химический состав дерново-сильноподзолистых почв Припышминских боров (по Р. С. Зубаревой, 1960), тип леса — сосняк-черничник

Вершины невысоких песчаных увалов заняты сосняками бруснично-зеленомошными и экологически близкими к ним сосняками бруснично-вересково-зеленомошными. Почвы под ними слабоподзолистые суховатые, относительно бедные элементами минерального питания растений. Грунтовые воды на глубине более 2,5−3,5 м. На пологих склонах увалов под сосняками бруснично-чернично-зеленомошными располагаются почвы слабодерново-среднеподзолистые. И, наконец, на нижних частях склонов и обширных плоских вершинах увалов под сосняками и ельниками чернично-зеленомошными почвы дерново-среднеи сильноподзолистые. Верхний песчано-супесчаный слой их на небольшой глубине (30−50 см) подстилается суглинком или глиной. В производных сосняках злаково-мелкотравных и березовых лесах, а также в сосняках травяных обычны типичные дерново-подзолистые почвы с мощностью гумусового горизонта до 7−8 см [Санникова Н. С., 1984].

Особое место занимают почвы под сосняками травяными (точнее «мелкотравные» с доминированием «борового мелкотравья», реже «разнотравья»), производными от коренных сосняков-черничников после сплошных рубок. Приурочены они к дренированным ровным участкам, к склонам низких холмов, реже к западинам и ложбинам на междуречьях. Производительность древостоев этого типа леса I, реже II бонитета [Санников С. Н., 1962]. Почвы под такими лесами иногда испытывают влияние карбонатов, либо развиваются при близком подстилании глинистых наносов [Фирсова В. П., 1969] обычно на границах с междуречными покровными суглинками, но не в типичных борах на песчаных глубоких террасах. Все это создает предпосылки для лучшего разложения органического вещества, закрепления оснований и обеспечения растений влагой. Фотографии и описания почвенных разрезов даны в приложении 2.

1.5 Лесная растительность По мнению С. Н. Санникова (1962, 1966), особенности состава растительности Припышминского лесного массива и окружающих территорий определяются его положением в подзоне предлесостепных сосново-березовых лесов. Коренные «зональные» типы растительности на серых лесных почвах междуречий к северу и югу от Припышминских боров представлены березовыми и осиново-березовыми злаково-разнотравными лесами с элементами таежного мелкотравья. В понижениях рельефа здесь расположены заболоченные коренные березняки осоково-вейниковые. На надпойменных террасах речек, левых притоков р. Пышма, изредка встречаются сосново-березовые и елово-березовые мелкотравно-зеленомошные леса на дерново-подзолистых и торфянисто-подзолистых почвах.

Типы сосновых лесов Припышминских боров изучены достаточно полно и лучше, чем какого-либо другого лесного массива в Зауралье [Чудников П.И., 1930, Зубарева Р. С., 1960; Картавенко Н. Т., 1960; Санников С. Н., 1961, 1962, 1992].

Ввиду слабой расчлененности рельефа типологический состав Припышминских боров не отличается разнообразием. Для сосновых лесов его можно представить в виде следующей классификационной схемы [Санников С.Н., 1962]:

А. Сосняки лишайниковые:

сосняк лишайниковый (IV бонитета).

Б. Сосняки-зеленомошники:

сосняк бруснично-вересковый (III, 5 бонитета),

сосняк-брусничник (III бонитета),

сосняк бруснично-черничный (I-II бонитета),

сосняк черничник (II бонитета).

В. Сосняки травяные:

сосняк злаково-мелкотравный (II бонитета),

сосняк орляковый (II бонитета),

сосняк разнотравный (I бонитета).

Г. Сосняки сложные:

сосняк с липовым подлеском (I-Iа бонитета) встречается только в Трошковском лесничестве национального парка (Тугулымский район).

Д. Сосняки болотно-травяные:

сосняк осоково-травяной (III-IV бонитета).

Е. Сосняки сфагновые:

сосняк сфагновый (Vа-Vб бонитета).

Как показали исследования С. Н. Санникова (1962), С. Н. Санникова и Н. С. Санниковой (1985), в собственно Припышминском массиве коренная растительность носит бореальный облик. В моховом ярусе сосняков и ельников-зеленомошников, не расстроенных рубками и пожарами, доминируют зеленые мхи, а в травяно-кустарничковом ярусе характерны брусника (Vaccinium vitis-idaea L.), черника (Vaccinium myrtillus L.), багульник болотный (Ledum palustre L.), плаун годичный (Lycopodium annotinum L.) и другие. В составе растительности Припышминских боров преобладают сосновые леса (43% покрытой лесом площади). На долю ельников приходится всего 2−4% площади. В коренных типах сосновых лесов Припышминского массива преобладают сосняки бруснично-черничные (33%), злаково-мелкотравные (27%) и черничники (20%). На долю сосняков-брусничников приходится 13%. Незначительную часть занимают сосняки кустарничково-сфагновые (4%), осоково-травяные (около 1%) и бруснично-вересковые. Доли процента приходятся на сосняки бруснично-лишайниковые, лишайниковые и сосняки с липой, встречающиеся только в Тугулымской даче парка. В общем, в составе растительности Припышминских боров преобладают сосновые леса. На долю ельников, сохранившихся лишь в пониженных местообитаниях, редко затрагиваемых пожарами и не затрагиваемых рубками, приходится всего 1,7% площади. Распределение площади сосняков Припышминского массива по типам леса (данные лесоустройства) отражено на рис. 5.

Рис. 5. Распределение площади сосняков национального парка «Припышминские боры»: 1 — бруснично-лишайниковый; 2 — бруснично-вересковый; 3 — брусничник; 4 — бруснично-черничный; 5 — черничник; 6 — злаково-мелкотравный; 7 — сложный (с липой); 8 — осоково-травяной; 9 — кустарничково-сфагновый Ниже приводится краткая лесоводственно-экологическая характеристика наиболее распространенных и хозяйственно-важных типов леса: сосняков лишайниковых, брусничников, бруснично-черничных, черничников и сосняков разнотравных по С. Н. Санникову (1962), С. Н. Санникову и Н. С. Санниковой (1985).

Сосняк лишайниковый. Занимает вершины и верхние части склонов на высоких надпойменных террасах. Почвы подзолистые, песчаные, сухие и бедные, на глубоких дренированных песках. Грунтовые воды на глубине 25−30 м, верховодок в ризосфере деревьев нет. Состав древостоя: 10С, полнота 0,5−0,6. Подлесок отсутствует. Подрост: группами угнетенная сосна. Напочвенный покров лишайниково-брусничниковый, пятнами мхи (Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.) и лишайники. Подлеска нет. В травяно-кустарничковом подъярусе встречаются прострел желтеющий (Pulsatilla flavescens (L.) Mill.), гвоздика песчаная (Dianthus arenarius L.), брусника (Vaccinium vitis-idaea L.), вейник наземный (Calamagrostis epigeios (L.) Roth.), овсяница луговая (Festuca pratensis Huds.).

Сосняк-брусничник. Широко распространен в районе р. Беляковка (около 30% общей площади боров). В западной части массива сосняки-брусничники встречаются реже (10−12%). Занимает вершины дренированных увалов и верхние части их склонов. Почвы глубокие, суховатые, песчаные, подзолистые со слабой верховодкой. Древостой сосновый с участием березы (Betula pendula Roth.), бонитет III, полнота 0,6−0,8. Подлесок — единично шиповник иглистый (Rosa acicularis Lindl.), ракитник русский (Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Moloszcz.) Klaskova). Подрост густой, группами. Напочвенный покров зеленомошно-брусничниковый: мхи (Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., редко Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp.), брусника (Vaccinium vitis-idaea L.) 10−15 см высотой, вейник наземный (Calamagrostis epigeios (L.) Roth.), кошачья лапка двудомная (Antennaria dioica (L.) Gaerth.), прострел желтеющий (Pulsatilla flavescens (L.) Mill.), зимолюбка зонтичная (Chimaphila umbellata (L.) W. Barton.), золотарник обыкновенный (Solidago virgaurea L.), ястребинка зонтичная (Hieracium umbellatum L.), хвощ зимующий (Equisetum hyemale L.), изредка багульник (Ledum palustre L.). Подстилка хвойно-моховая, грубогумусная, неразложившаяся; мощность ее 2,0−2,5 см.

Сосняк бруснично-черничный (ягодниковый). Наиболее распространенный тип леса Припышминских боров, занимающий в них около 30−35% площади. Занимает пологие склоны, слабовыпуклые возвышенности с супесчано-суглинистыми, подзолистыми почвами. Древостой сосновый с участием березы (Betula pendula Roth.), единично осины (Populus tremula L.) и ели (Picea obovata Ledeb.). Возобновление сосной (Pinus sylvestris L.), реже — береза (Betula pendula Roth.) и ель (Picea obovata Ledeb.), приурочено к просветам в пологе. Подлесок редкий — можжевельник обыкновенный (Juniperus communis L.), шиповник иглистый (Rosa acicularis Lindl.), рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia L.). Травяной покров состоит из вейника тростниковидного (Calamagrostis arundinacea (L.) Roth.), костяники каменистой (Rubus saxatilis L.), герани лесной (Geranium sylvaticum L.), вероники дубравной (Veronica chamaedrys L.) и др.

Производным типом биогеоценоза от сосняка бруснично-черничного иногда после сплошной рубки является березняк вейниково-мелкотравный, а вариантами — сосняк с можжевельником (Juniperus communis L.), сосняк зеленомошно-мелкотравный и сосняк ягодниково-вейниково-мелкотравный.

Сосняк-черничник. Довольно распространенный тип леса, занимающий около 20% общей площади Припышминских боров. Занимает плоские ровные поверхности и нижние части склонов увалов и надпойменных террас. Почвы слабо-дерново-подзолистые супесчаные, влажные; весной обильная верховодка. Древостой 9С1Б — 8С2Б ед. Е, Пх, бонитет I-II, 5, полнота 0,6−0,8. В подлеске единично рябина (Sorbus aucuparia L.), ива козья (Salix caprea L.), шиповник (Rosa acicularis Lindl.). По наблюдениям С. Н. Санникова (устное сообщение), вблизи населенных пунктов, особенно там, где был интенсивный выпас, под пологом спелых и перестойных сосняков-черничников встречается наиболее обильный подлесок можжевельника. Подрост редкий, напочвенный покров зеленомошно-чернично-мелкотравный: пятнами кукушкин лен обыкновенный (Polytrichum commune Hedw.), черника обыкновенная (Vaccinium myrtillus L.) до 40 см, вейник наземный (Calamagrostis epigeios (L.), брусника обыкновенная (Vaccinium vitis-idaea L.) 20−25 см высотой, ожика волосистая (Luzula pilosa (L.) Willd.), орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum (L.) Kuhn.), грушанка круглолистная (Pyrola rotundifolia L.), плаун годичный (Lycopodium annotinum L.). Подстилка 4−5 см, грубогумусная, неразложившаяся.

Производными типами леса от сосняков черничных являются березняк злаково-разнотравный (II бонитета), сосняк чернично-молиниевый и сосняк чернично-злаково-мелкотравный.

Сосняк разнотравный. Является довольно распространенным типом леса, на долю которого приходится 10−15% общей площади сосняков. Занимает пологие нижние части склонов с дерново-подзолистыми, свежими, периодически влажными почвами. Древостой сосновый с примесью березы (Betula pendula Roth.) и осины (Populus tremula L.). Возобновление березой повислой (Betula pendula Roth.), редко сосной обыкновенной (Pinus sylvestris L.), осиной обыкновенной (Populus tremula L.). Подлесок редкий — смородина красная (Ribes rubrum L.), малина обыкновенная (Rubus idaeus L.), ива пепельная (Salix cinerea L.), калина обыкновенная (Viburnum opulus L.), шиповник иглистый (Rosa acicularis Lindl.), шиповник майский (Rosa maialis Herrm.), рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia L.), черемуха обыкновенная (Padus avia Mill.).

Глава 2. Состояние проблемы

2.1 Ареал и экоареал можжевельника обыкновенного Первые находки семейства кипарисовых приурочены к нижнеюрским отложениям [Решетняк Т.А., 1980]. Предковым родом этого семейства считают Protocupressiolon Eckhold. Родоначальником современных можжевельников был род Juniperoxylon, широко распространенный в засушливых горных областях северного полушария от триаса до середины мелового периода (ныне вымерший).

Эволюция Juniperus communis L. проходила в условиях достаточно влажного климата плиоцен-плейстоцена [Барзут О.С., 2007]. Местом возникновения предковых форм Juniperus communis L. считают Среднюю Европу, что подтверждают палеоботанические находки на территории Польши [Жеронкина Т.А., 1976].

Современный ареал рода Juniperus L. простирается от 70? с.ш. до 12? ю.ш., охватывая все северное полушарие. Основными центрами видового и формового разнообразия можжевельников в настоящее время являются Тихоокеанское побережье юга Северной Америки (около 20 видов), Средиземноморье (8 видов) и Центральная Азия (около 15 видов) [Барзут О.С., 2007; Кожевников А. П., Тишкина Е. А., 2011б].

Вообще, можжевельник обыкновенный встречается почти на всех типах почв лесной зоны, их механического состава и режима увлажнения: от подзолистых до болотных, от песчаных до тяжелосуглинистых, от сухих до избыточно-увлажненных. Многие авторы [Каппер О.Г., 1954; Мухамедшин К. Д., 1970; Мухамедшин К. Д., Таланцев Н. К., 1982; Поплавская Л. Ф., 1982; Мухамедшин К. Д., Сартыбаев С. К., 1988; Аши М., 1991б; Тимофеев В. В., Лантратова А. С., Самодурова Н. С., 2001; Кожевников А. П., Тишкина Е. А., 2009] экологическим оптимумом для можжевельника обыкновенного считают соснякии ельники-черничники, обладающие повышенной трофностью почвы и обеспечивающие растениям оптимальный световой режим, не опускающийся ниже предельного светового барьера (7−8% от полной освещенности открытого места или не выше 0,7−0,8 единиц полноты).

По данным Е. А. Тишкиной (2009) было установлено, что данный вид встречается в качестве подлеска в 54 типах леса, что указывает на его большую экологическую амплитуду. Спектр типов сосновых лесов с можжевельником шире, чем в ельниках с его участием. Разрушение экологических связей в нарушенных биогеоценозах приводит к невозможности нормального семенного размножения вида в пределах ареала. Находясь преимущественно в подлеске сосняков, можжевельник мигрирует на осветленные места после рубок, пожаров, участвует в заселении свободных участков по окраинам болот.

2.2 Морфоэкологические особенности Можжевельник обыкновенный — деревце или кустарник, чаще высотой до 3−5 м, со сбежистым стволом, покрытым сверху серо-бурой волокнистой корой. Молодые трехгранные побеги сначала зеленые, позже — каштаново-коричневые. Широкая морфогенетическая изменчивость углов отхождения ветвей от ствола способствует формированию различных типов кроны [Барзут О. С., 2007; Кожевников А. П., Тишкина Е. А., 2011б]. Игловидные листья — колючие, линейно-ланцетные, с низбегающим основанием, отстоящие, жесткие, длиной от 6 до 20 мм, шириной 0,7−1,5 мм, в трехчленных мутовках. На верхней стороне хвоинки имеется неглубокий желобок с широкой белой устьичной полоской с восковым налетом; нижняя сторона выпуклая, с тупым килем.

Древесина можжевельника с бурым ядром и желтоватой узкой заболонью, отличается особой стойкостью против гниения, тяжелая, обладает повышенной прочностью. Годичные слои узкие, сердцевинные лучи не видны, смоляные ходы в древесине отсутствуют [Каппер О.Г., 1954; Мамаев С. А., 1968б, 1972].

Характеризуя можжевельник обыкновенный, многие авторы отмечают светолюбие, засухоустойчивость, морозостойкость, нетребовательность этого вида к почвенным условиям [Каппер О.Г., 1954; Мухамедшин К. Д., 1970; Мухамедшин К. Д., Таланцев Н. К., 1982; Поплавская Л. Ф., 1982; Мухамедшин К. Д., Сартыбаев С. К., 1988; Аши М., 1991б; Тимофеев В. В., Лантратова А. С., Самодурова Н. С., 2001]. Однако из-за низкой конкурентоспособности он вынужден занимать участки, свободные от других растений: бедные песчаные, каменистые и известняковые почвы. Их корни, внедряясь в грунт и распластываясь под землей во все стороны на десятки метров, способны добывать воду и питательные вещества из самых бедных почв. К наиболее заметным морфобиологическим особенностям всех можжевельников относится также крайне медленный рост даже в оптимальных условиях существования. Можжевельники отличаются долголетием [Денисова Г. А., Пилипенко Ф. С., 1978].

Утолщенный эпидермис хвои и глубоко погруженные устьица — признаки ксерофитных свойств растения [Каппер О.Г., 1954]. Интенсивность транспирации листьев можжевельника в 8 раз меньше, чем у сосны обыкновенной [Поплавская Л.Ф., 1982; Антонова Е. В., 1995]. Тем не менее, М. Аши (1991б) подчеркивает влаголюбие можжевельника обыкновенного и чувствительность к континентальности климата.

В статье Н. А. Михеевой (2005) охарактеризован кариотип можжевельника обыкновенного из южной тайги Западной Сибири. До сих пор нет единого мнения по поводу подвидовой таксономической подразделенности можжевельника обыкновенного; ряд его форм описан как отдельные виды. Больше всего спорных вопросов у отечественных исследователей вызывает таксономическое положение двух видов: J. communis и J. sibirica. Некоторые авторы считают J. sibirica угнетенными особями J. communis [Мамаев С.А., 1968б, 1969], другие утверждают, что J. sibirica (=subsp. J. alpina) является горной вариацией J. communis L., или его экотипом [Князева С.Г., 2000а; Коропачинский И. Ю., Встовская Т. Н., 2002]. В ряде работ последних лет [Князева С.Г., 2000а; Ермолина П. И., 2002] можжевельник сибирский рассматривается как подвид можжевельника обыкновенного.

Н.А. Михеевой (2005) были исследованы растения, произрастающие в суходольных сосновых лесах Тимирязевского лесхоза Томской области. В популяции можжевельник был представлен разнообразными жизненными формами: колонновидное дерево, кустарник с пучковатой и узкоколонновидной кроной, куртина с шаровидной или полушаровидной кроной.

Кариограмма можжевельника в исследованной популяции состоит из 22 хромосом (2n = 22). Полиплоидных особей не обнаружено. Результаты исследования показали, что морфологические типы хромосом можжевельника обыкновенного однообразны.

Можжевельник обыкновенный встречается в обоих полушариях: начиная с подлеска хвойных и лиственных лесов, тундровых редколесий и заканчивая скальными породами в высокогорьях, что вызвало образование разных жизненных форм. Это и форма высокоствольного дерева, и многоствольное дерево, и разные формы кустов, и форма стланика. Это говорит о большой пластичности и приспособляемости можжевеловых. Такого формового разнообразия не наблюдается у других представителей семейства кипарисовых [Джанаева В.М., 1969; Хантемирова Е. В., Семериков В. Л., 2009; Кожевников А. П., Тишкина Е. А., 2011б].

Juniperus communis L. var. communis распространен в подлеске хвойных и лиственных лесов, на сухих холмах и по сухим горным склонам, на известняковых берегах рек, реже на моховых болотах.

Характерная отличительная черта этого вида — прямая форма одноили многоствольного деревца. Распространена и форма куста. Кроны этих форм в свою очередь тоже изменчивы [Косицын В. Н., 1999а; Харламова С. В., 1999; Михеева Н. А., Муратова Е. Н., Ефремов С. П., 2005]. Наряду с габитусом один из главных морфологических признаков можжевельника обыкновенного — длинная прямая отстоящая хвоя.

В тундре, у верхней границы леса и в горах можжевельник образует стланиковые формы. В современной литературе стланик считают разновидностью можжевельника обыкновенного и называют Juniperus communis L. var. saxatilis Pall. [Adams R.P., Pandey R.N., 2003]. Существует множество синонимов J. c. var. saxatilis Pall. в ранге формы, подвида, разновидности и вида (sibirica, alpina, nana, pigmaea, montana). О. Г. Каппер (1954) считал его формой можжевельника обыкновенного (J. communis f. sibirica Rydb.). Отдельной формой он выделял J. c. nana Loud., растущий в горах и арктических областях. В то же время во многих сводках и определителях он считается самостоятельным видом J. sibirica Burgsd [Ареалы…, 1977; Деревья …, 1949; Горчаковский П. Л., Шурова Е. А., Князев М. С., 1994].

И.Ю. Коропачинский и Т. Н. Встовская (2002) считают, что в Сибири типичный J. communis растет только в Томской области, а на остальной части Сибири растет J. sibirica — вид, никогда не образующий форму деревца. Однако, в Припышминских борах, несмотря на то, что основную часть популяций можжевельника составляют кустовидные и стланиковые формы, часто встречаются и экземпляры древовидной формы.

Можжевельник обыкновенный — медленнорастущий вид, поэтому при интенсивном ведении хозяйства человеком в хорошо освоенных лесах очень редко встречаются экземпляры, достигшие яруса древостоя. Исследования в Белоруссии [Поплавская Л.Ф., 1982], на Дальнем Востоке [Кожевникова З.В., 1987, 1988], в Верхневолжье [Аши М., 1991б] указывают на среднюю высоту растений можжевельника, не превышающую двух-трех метров, и среднегодовой линейный прирост 5−10 см. При этом авторами акцентируется внимание на приуроченность высокоствольных древовидных форм можжевельника к хорошо дренированным богатым почвам, которые характерны для приручейных и прирусловых типов лесов, окраин верховых болот, закустаренных пастбищ на торфяно-глеевых почвах. Габитус можжевельника отличается как от условий местопроизрастания, так и в пределах выделяемых в них экоморф [Князева С.Г., 2000а, 2000б; Михеева Н. А., 2002а, 2002б]. В долинах рек у можжевельников формируется вертикальный, высотой более 1 м ствол, а в тундре в прибрежной зоне Белого моря растения приобретают низкорослую стелющуюся форму.

С.Г. Князева (2000а) на основании анализа изменчивости морфологических признаков можжевельников (длины и ширины хвои, размеров шишкоягод), произрастающих в Сибири, выделила три разновидности можжевельника обыкновенного — J. communis L. var. communis — равнинная разновидность, J. communis L. var. sibirica (Burgsd.) Rydb. — плоскогорная разновидность, и J. communis L. var. nana (Willd.) Baumg. — высокогорная разновидность [Хантемирова Е.В., Семериков В. Л., 2009].

А.И. Колесниковым (1974) предложена классификация форм можжевельника обыкновенного. По характеру роста он выделяет: Juniperus communis f. hibernica Gord. (исландская, пирамидальная); Juniperus communis f. suecica Loud. Ait. (шведская); J. communis f. cracovica Gord. (краковицкая); J. communis f. pendula Carr. (плакучая); J. communis f. ehiniformis Beissn. (ежевидная); J. communis f. weckii Graeb. (Векки); J. communis f. compressa Carr. (сжатая); J. communis f. depressa Pursh., Fom (J. communis canadensis Loud., J. canadensis Burgsdorf, J. nana montana Endl.) (плоская); J. communis f. prostrata Beissn. (распростертая); J. communis f. hemisphaerica Parl.; J. communis f. nana Loud. (карликовая); J. communis f. sibirica Rydb. (сибирский); J. communis f. nord-china (северо-китайский). По окраске хвои Juniperus communis f. aurea Nochols. (золотистая); J. communis f. aurea-spicata Rehd., aurea-variegata Hort (золотистоконечная); J. communis f. aurea Hort. По форме шишкоягод Juniperus communis f. oblonga Medw; J. communis f. globosa Medw.; J. communis f. ovata Medw.; J. communis f. thyocarpos Asch.

Изучением форм можжевельников обыкновенного и сибирского занимались на Тянь-Шане К. Д. Мухамедшин (1970), К. Д. Мухамедшин и С. К. Сартыбаев (1988), В Г. Рубаник и З. И. Паршина (1975) в Казахстане; Л. Ф. Поплавская (1982) в Белоруссии, Г. В. Вишняков (1987) в Мурманской области; С. В. Харламова (1999) в Республике Марий Эл; В. Н. Косицын (1999, 2001) в Тверской области; С. Г. Князева (2002) в Красноярском крае; Н. А. Михеева (2005), Е. В. Хантемирова и В. Л. Семериков (2009), А. П. Кожевников и Е. А. Тишкина (2009, 2011) на Урале и в Сибири; О. С. Барзут (2007) в Архангельской области. В результате проведенных исследований указанных авторов обнаружена существенная зависимость морфологических форм можжевельника от условий природной среды.

При выделении древовидных высокоствольных, кустовидных многоствольных, мелких кустов, стлаников и других жизненных форм растений в основе лежит изучение системы формирования побега [Барыкина Р.П., Кудряшов Л. В., Класова А. И., 1963; Воробьева Т. И., 1975].

Исследователями можжевельники единогласно заносятся в список долговечных видов, представляющих значительные перспективы для дендрохронологических и дендроклиматологических исследований [Баранникова Е.Е., Жмакина З. Ю., 1999; Хантемиров Р. М., Шиятов С. Г., Горланова Л. А., 1999]. Продолжительность жизни отдельных растений, по разным данным, достигает от 200 до 2000 лет и более [Каппер О.Г., 1954, Гроздов Б. П., 1960]. Естественно, что наибольшего возраста можжевельники достигают в ненарушенных девственных лесах. Долголетие можжевельников сильно варьирует, изменяясь в зависимости от индивидуальных особенностей и экологических условий. Антропогенная и хозяйственная деятельность человека, низовые пожары оказывают сильное влияние на возрастную структуру популяций можжевельника обыкновенного, в целом занижая ее средний возраст [Аши М., 1991б]. Повсеместная разновозрастность, как можжевелового подлеска, так и древостоя, представленного можжевельниками, выявлена в различных лесорастительных условиях [Аши М., 1991б; Garcia D., Zamora R., Hodar J. A., Gomez J. M., 1999].

Некоторыми исследователями отмечено негативное влияние бессистемных рубок, лесных пожаров и нерегулируемого выпаса скота на произрастание можжевельников в различных географических широтах [Коннов А.А., 1963; Коваль И. П., 1968; Владыченский А. С., Ульянова Т. Ю., Баландин С. А., Козлов И. Н., 1994]. При относительно низкой промышленной ценности можжевеловые леса выполняют важную водорегулирующую, водоохранную, почвозащитную и противоселевую роль. В то же время в ряде работ современных авторов (в основном зарубежных) разрабатываются способы выжигания и методы применения гербицидов для борьбы с древесно-кустарниковой растительностью (в том числе и с можжевельниками) при формировании желательного ботанического состава кормовых угодий [Bunting S. C., 1994]. Зарастание луго-степных пастбищ можжевельником рассматривается как сукцессионно-дигрессивный процесс, требующий предотвращения [Кумаритаев Ф.С., Киркосян К. Г., Габараева И. И., 1998]. Для борьбы с зарослями можжевельника в США используют бобров. Такая практика, видимо, связана со спецификой исторически сложившегося стиля хозяйствования, в настоящее время ориентированного на скорейшее получение продукции, что в свою очередь требует увеличения пастбищных площадей [Барзут О. С., 2007].

Можжевельник обыкновенный выступает как подлесочный вид в составе сосновых и еловых лесов на Европейском Севере, темнохвойной тайги в Сибири и на Востоке России, на западе России в лесах из дуба, граба, бука. М. Аши (1991а) считает, что включение в состав соснового древостоя ели и березы улучшает продуктивность можжевельника, приближая его к экологическому оптимуму. Наиболее выражены биоценозы можжевельника с лесными растениями (брусникой, черникой, ландышем), высшими грибами (масленком, белым грибом) [Барзут О.С., 2007].

В процессе взаимодействия компонентов лесного биоценоза осуществляется их взаимное влияние друг на друга [Поплавская Л. Ф., 1982]. На участках с можжевельником в течение дня остается высокой относительная влажность воздуха и повышена влажность почвы, что способствует естественному возобновлению самого можжевельника и главных лесообразующих видов.

Несомненно, древостой конкурирует с можжевельником, оказывает влияние на его численность, рост и жизненность. Многие авторы [Каппер О.Г., 1954; Поплавская Л. Ф., 1982; Аши М., 1991б; Барзут О. С., 2007; Кожевников А. П., Тишкина Е. А., 2011б] экологический оптимум для можжевельника определяют сосняками-черничниками со световым режимом не выше 0,7 — 0,8 единиц полноты. Повсеместная разновозрастность можжевелового подлеска выявлена в различных лесорастительных условиях [Аши М., 1991а]. Распределение растений по классам возраста или по возрастным состояниям зависит от типа и возраста главного древостоя, а также степени его нарушенности. Крайне мало работ в этом направлении по можжевельнику. Эта проблема успешно решается для подроста хвойных [Санникова Н.С., 1979, 1984, 2003; Санникова Н. С., Локосова Е. И., 2001], но остается практически неизученной по отношению к можжевельнику обыкновенному.

2.3 Размножение и естественное возобновление Можжевельник обыкновенный — двудомное растение. Его микроспорофиллы собраны в мелкие микростробилы, которые закладываются в предыдущий перед опылением год в пазухах листьев на прошлогодних побегах или на концах боковых веточек. На верхней части микроспорофиллы несут по 2−6 микроспорангиев, содержащих одноклеточную пыльцу (25,5±0,03 мкм) без воздушных мешков [Барзут О.С., 2007; Кожевников А. П., Тишкина Е. А., 2011б]. В таком состоянии микростробилы зимуют. При наступлении устойчивых положительных температур (около +3?С) начинается последующее развитие генеративных органов. У мужских шишек удлиняется ось, обнажаются пыльники, и происходит осыпание пыльцы, сначала с нижних микроспорофиллов, а затем — с верхних. Процесс пыления продолжается до 7−10 дней. Женские шишки (мегастробилы) закладываются осенью на пазушных укороченных побегах. Следующей весной мегастробилы развиваются очень быстро. Они состоят из 3−8 перекрестноили по три расположенных в мутовках чешуи, над которыми возвышаются 1−3 семяпочки с микроскопическим отверстием наверху (микропиле). В период опыления из этого отверстия выступает капелька клейкой жидкости, которая не только удерживает пыльцу на семяпочке, но и увлажняет ее, что способствует развитию пыльцевой трубки. Чешуи женских шишек перед опылением расходятся, семяпочки обнажаются, становясь доступными для попадания пыльцевых зерен. После оплодотворения чешуи мегаспорофиллов быстро разрастаются, становятся мясистыми, затем срастаются между собой, образуя сочную шишку (главный отличительный признак можжевельников). Шишки можжевельников созревают либо в первый год, либо на второй или даже на третий год после опыления.