Эффект отдачи и разряд последействия

После прекращения действия раздражителя, тормозящего текущую активность, последняя часто усиливается — это так называемый послетормозной эффект отдачи. Он зависит от разряда последействия, который служит как бы продолжением влияния раздражения после того, как само действие раздражителя прекратилось. Если раздражитель оказывает как возбуждающее, так и тормозное влияние на мотонейроны и если возбуждающий разряд последействия сохраняется в течение более длительного времени, чем тормозной, возникает эффект отдачи.

Возбуждающий и тормозной разряды последействия могут быть весьма продолжительными вследствие существования в центральной нервной системе открытых (множественных) цепей и замкнутых реверберируюишх контуров (фиг. 1).

Можно видеть, что при наиболее прямых связях между афферентными и эфферентными нейронами имеет место минимальная синаптическая задержка. Импульсы, идущие по менее прямым путям, достигают мотонейронов после продолжительного лаг-периода, причем некоторые приходят к мотонейронам уже после прекращения раздражения и передачи импульсов по более прямым путям. Этот эффект сильнее Можно видеть, что при наиболее прямых связях между афферентными и эфферентными нейронами имеет место минимальная синаптическая задержка. Импульсы, идущие по менее прямым путям, достигают мотонейронов после продолжительного лаг-периода, причем некоторые приходят к мотонейронам уже после прекращения раздражения и передачи импульсов по более прямым путям. Этот эффект сильнее выражен в реверберирующих контурах, чем в открытых цепях, поскольку для первых характерно наличие обратных связей, обеспечивающих повторное самовозбуждение.

Фиг. 1. Два основных вида цепей в центральной нервной системе. А. Открытая (множественная) цепь. В. Замкнутая цепь (реверберирующий контур). Второй контур на фиг. Б (тонкие линии) иллюстрирует возможность взаимодействия многих цепей и поддержание активности в течение значительного времени.

С такой реверберацией, происходящей в мозге, связывают кратковременную память. До тех пор пока разряд последействия продолжается, он влияет на возбудимость центральных клеток и, таким образом, участвует в регуляции соотношения между входными и выходными сигналами в центральной нервной системе.

Более того, возможно, что по крайней мере, в мозге изменения возбудимости не обязательно прекращаются, когда кончается разряд последействия, но могут сохраниться в какой-то форме неопределенно долгое время.

Очевидно, не существует более адекватного объяснения для существования долговременной памяти, которая не исчезает даже после резкого снижения активности мозга, как, например, при глубоком наркозе или коме.