ΠΠΊΠΎΠ½ΠΎΠΌΠΈΠΊΠ° ΠΈ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠΈ Π²ΠΈΠ·ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΠΈ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΠΏΡΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»ΠΈ ΠΏΡΠΈ ΠΈΡΠ΅ΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π±ΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΠΈ ΡΠ΅ΡΠ΄ΡΠ° Π² ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ΅
Π Π΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ½ΠΎ-Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΠΉ ΠΏΡΡΡ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π° ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π€ΠΠ-Π°Π»ΡΡΠ°-ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΠΌΠΈ Π»ΠΈΠ³Π°Π½Π΄Π°ΠΌΠΈ (TNFalpha-like ligands). ΠΡΠΈ Π»ΠΈΠ³Π°Π½Π΄Ρ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΡΡΡ Ρ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΠΌΠ΅ΡΡΠΈ Π½Π° Π²Π½Π΅ΡΠ½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌΠΈ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΡ Π€ΠΠ. ΠΡΠΈΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π»ΠΈΠ³Π°Π½Π΄ΠΎΠ² ΠΊ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ°ΠΌ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΡΠΎΠΌΡ, ΡΡΠΎ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΠΎΠ±ΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ Π²ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅. Π‘ΠΎΠ±ΡΠ°Π²ΡΠΈΠ΅ΡΡ Π²ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΡ, Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡ ΡΠ²ΠΎΠΈΠΌΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Π°ΠΌΠΈ, ΠΈ ΡΡΠΎ… Π§ΠΈΡΠ°ΡΡ Π΅ΡΡ >
ΠΠΊΠΎΠ½ΠΎΠΌΠΈΠΊΠ° ΠΈ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠΈ Π²ΠΈΠ·ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΠΈ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΠΏΡΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»ΠΈ ΠΏΡΠΈ ΠΈΡΠ΅ΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π±ΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΠΈ ΡΠ΅ΡΠ΄ΡΠ° Π² ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ΅ (ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Ρ, ΠΊΡΡΡΠΎΠ²Π°Ρ, Π΄ΠΈΠΏΠ»ΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΡΠ½Π°Ρ)
ΠΠΈΠ·ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π΄Π°Π½Π½ΡΡ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ°ΡΡΡΡ Π±ΠΈΠΎΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΊΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΡΠΎΠΊΡΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π° Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΡΡΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π³ΡΠ°ΡΠΈΠΊΠΈ Π² ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡΡ Π½Π°ΡΠΊ ΠΎ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ. Π’ΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠ°ΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ Π² ΡΡΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡ Π²ΠΈΠ·ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°, ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡ, ΡΠΈΠ»ΠΎΠ³Π΅Π½ΠΈΡ Π·ΡΠ±ΠΎΠ², ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΊΠΎΠΏΠΈΡ ΠΈ Π²ΠΈΠ·ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ Π΄Π°Π½Π½ΡΡ ΠΌΠ°Π³Π½ΠΈΡΠ½ΠΎ-ΡΠ΅Π·ΠΎΠ½Π°Π½ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΎΠΌΠΎΠ³ΡΠ°ΡΠΈΠΈ. ΠΡΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌΠ½ΠΎΠ΅ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌ Π²ΠΈΠ·ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΠΎ, Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°Ρ ΠΎΡ ΡΡΠ°Π²Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΡΡΡ Π΄ΠΎ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅Π³ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΠΏΡΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌΠ½ΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ. ΠΠΈΠ·ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ ΡΠΈΡΠΎΠΊΠΎ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠ΅Π»ΡΡ . Π ΡΠ²ΠΎΡ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Ρ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Ρ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡΡΡΡ Π΄Π»Ρ ΡΠ°ΡΠΊΡΡΡΠΈΡ ΡΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠ², Π·Π°ΠΊΠΎΠ½ΠΎΠ² ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΈ ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½ΠΈΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌ. ΠΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ· Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΡ Π·Π°Π΄Π°Ρ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ½ΠΎΠΉ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΠΈ Π±ΠΈΠΎΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΊΠΈ. ΠΡΡΠΈΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½Π°Ρ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΠ²Π°Π΅Ρ Π°Π»Π³ΠΎΡΠΈΡΠΌΡ, ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ Π΄Π°Π½Π½ΡΡ ΠΈ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Ρ Π²ΠΈΠ·ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΠΈ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌ. ΠΠ΅ΡΠΎΠ΄Ρ ΠΊΠΎΠΌΠΏΡΡΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΈ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ ΡΠ·ΡΠΊΠΈ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π½Π° ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π΅ XML ΡΠ°ΡΡΠΎ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡΡΡΡ ΠΏΡΠΈ ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ Π·Π°Π΄Π°Ρ. ΠΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ· Π·Π°Π΄Π°Ρ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΠ° ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΈ Π²ΠΈΠ·ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ° Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π°. ΠΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ· ΠΈΠ³ΡΠ°Π΅Ρ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π²ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ ΡΠΈΠ·ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΡΡ ΠΈ Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΡΡ [1], Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ Π² ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠΈ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΠ° ΠΈ ΡΠ΅ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎ-ΡΠΎΡΡΠ΄ΠΈΡΡΡΡ Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΠΉ. ΠΠ±ΡΠ΅ΠΏΡΠΈΠ½ΡΡΡΠΌΠΈ ΡΡΠ°Π½Π΄Π°ΡΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ (Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π°) ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ SBML[2], BioPax ΠΈ CellML[3]. ΠΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΡΠ°Π²Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΠ΅ΠΊΡΡ, Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ Π² ΡΠ΅Π±Ρ FieldML[4, 5] - ΡΠ·ΡΠΊ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΎΠΏΠΈΡΡΠ²Π°Π΅Ρ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π° (ΠΏΠΎΠ»Ρ) ΠΈ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ Π΄Π»Ρ ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½ΠΈΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΎΠ² ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅Π»Π°. ΠΠ΅ΡΠΌΠΎΡΡΡ Π½Π° ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠΉ ΠΏΡΠΎΠ³ΡΠ΅ΡΡ, Π·Π°Π΄Π°ΡΠ° Π²ΠΈΠ·ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ Π±ΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠ² ΠΈ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»Π΅ΠΉ Π½Π΅ ΡΠ΅ΡΠ΅Π½Π° ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡΡΡ. ΠΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΠΌΡ ΠΏΡΠ΅Π΄Π»Π°Π³Π°Π΅ΠΌ ΠΏΠΎΠ΄Ρ ΠΎΠ΄Ρ ΠΊ Π²ΠΈΠ·ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»Π΅ΠΉ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π° Π½Π° Π±Π°Π·Π΅ ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ (ΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ) ΠΈ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»Π΅ΠΉ. ΠΠ»Ρ ΡΠ΅Π°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² Π²ΠΈΠ·ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ, ΡΠ°Π·ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°Π½Ρ Π²ΠΈΠ΄Π΅ΠΎ ΡΠΎΠ»ΠΈΠΊΠΈ ΠΈ ΠΏΡΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌΠ½ΠΎΠ΅ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π½Π° ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π΅ ΠΈΠ³ΡΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ Π΄Π²ΠΈΠΆΠΊΠ° ΠΈ C#. ΠΠ»Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠΊΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°, Π±ΡΠ»Π° ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π½Π° Π±Π°Π·Π° Π΄Π°Π½Π½ΡΡ ΡΡΠ΅Ρ ΠΌΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»Π΅ΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠ².
Π ΠΎΡΡΠ΅ΡΠ΅ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ ΠΊΡΠ°ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΈ, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ Π½Π΅ΠΏΠΎΠ»Π½ΡΠΉ, ΠΎΠ±Π·ΠΎΡ ΡΠ·ΡΠΊΠΎΠ² ΠΈ ΡΡΠ΅Π΄ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡΡΡΡ ΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π±ΡΡΡ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ Π΄Π»Ρ ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½ΠΈΡ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π°. Π’Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π΄Π°Π΅ΡΡΡ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· ΠΏΠΎΠ΄Ρ ΠΎΠ΄ΠΎΠ² ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ Π²ΠΈΠ·ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»Π΅ΠΉ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π°.
ΠΠΏΠΈΡΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ, Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡΠ°Ρ Π·Π°Π΄Π°ΡΡ Π²ΠΈΠ·ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»Π΅ΠΉ Π½Π° ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΡΡΠΎΠ²Π½ΡΡ ΠΈΠ΅ΡΠ°ΡΡ ΠΈΠΈ ΠΠΏΠΈΡΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΠ΅ Π°Π½ΠΈΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΈ ΡΡΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π²ΠΈΠ·ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ° Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π° Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ (ΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ) ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»Π΅ΠΉ Π Π°ΡΡΠΌΠ°ΡΡΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Π²ΠΈΠ·ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π° ΠΈ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»Π΅ΠΉ, ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ Π½Π° ΡΠ·ΡΠΊΠ΅ CellML.
ΠΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠΎΡΠΈΠΏΠ° ΠΏΡΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌΡ ΡΠΈΠΌΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠ², ΠΎΠΏΠΈΡΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΡ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΡΠΌΠΈ Π½Π° ΡΠ·ΡΠΊΠ΅ CellML.
Π¦Π΅Π»ΡΡ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ²Π»ΡΠ»ΠΎΡΡ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠ² Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π°.
ΠΠ°Π΄Π°ΡΠ΅ΠΉ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠ² Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π° Π΄Π»Ρ Π½Π°ΡΡΠ½ΠΎ-ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΏΡΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌ Ρ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ°ΠΉΡΠ°.
ΠΠΎΡΡΠ΄ΠΊΠ° 60 ΠΌΠΈΠ»Π»ΠΈΠ°ΡΠ΄ΠΎΠ² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π² ΡΠ΅Π»Π΅ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° ΠΏΠΎΠ³ΠΈΠ±Π°ΡΡ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡΠΉ Π΄Π΅Π½Ρ, ΡΡΠΎ ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ 1% ΠΎΡ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΡΠ»Π° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ. ΠΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½Π°Ρ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»Ρ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΈΠΌ ΠΈΠ· ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΡ ΡΠΈΠ·ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠ². ΠΡΠΎΡΠ΅ΡΡ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»ΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΡΠΌ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, ΡΠΎ Π΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΡΠΎΠΆΠ΄Π°ΡΡΡΡ. ΠΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½Π°Ρ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»Ρ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠ° Π΄Π»Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π³ΠΎΠΌΠ΅ΠΎΡΡΠ°Π·Π°, ΠΈ, ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, Π΄Π»Ρ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΡΡΠΎΠ±Ρ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΠΌΠΎΠ³ Π±ΡΡΡ Π² Π·Π΄ΠΎΡΠΎΠ²ΠΎΠΌ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΈ.
Π ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½Π°Ρ ΡΠΌΠ΅ΡΡΡ Π½ΡΠΆΠ½Π° Π΄Π»Ρ ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΆΠ΄Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, Π΄Π»Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π² ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΠΈΠ·ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°Ρ , Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π΄Π»Ρ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠ΅Π»Π° Π²ΠΎ Π²Π½ΡΡΡΠΈΡΡΡΠΎΠ±Π½ΠΎΠΌ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠΈ Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ°.
Π‘ΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎΠ΅ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠ΅ Π½Π°ΡΠΊΠΈ ΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»ΠΈ ΠΎΡΡΡΠ°Π΅Ρ Π² ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠΈ ΠΎΡ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΌΠ° Π½Π°ΡΡΠ½ΡΡ Π·Π½Π°Π½ΠΈΠΉ ΠΎ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ. ΠΡΠΈΡΠΈΠ½Π° Π² ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π»Π΅Π³ΡΠ΅ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°ΡΡ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ, ΡΠ΅ΠΌ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠΌΠ΅ΡΡΡ. Π ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ, ΠΏΠΎΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, ΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΡ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠΎΡΡΠ°Π² ΡΡΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π΄ΠΎΡΡΡΠΏΠ½Ρ Π΄Π»Ρ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π² ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄Π° Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π΄Π»Ρ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ , Π½Π°ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°Π½Π½ΡΡ Π³ΠΎΠ΄Π°ΠΌΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΈΠΊ. Π ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ²ΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΡΠΎΠΌΡ, ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½Π°Ρ ΡΠΌΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π·Π° ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΊΠΎΠ΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ, ΠΈ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΡ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Π±Π°ΡΡΠ²Π°ΡΡΡΡ ΡΠ°Π³ΠΎΡΠΈΡΠ°ΠΌΠΈ, ΡΠ°Π·Π»Π°Π³Π°ΡΡΡΡ Π½Π° ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π΄Π»Ρ Π΄Π°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠΌ ΠΈ ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ Π±ΡΡΡΡΠΎ ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΡΡΡΡ Π½Π΅Π΄ΠΎΡΡΡΠΏΠ½ΡΠΌΠΈ Π΄Π»Ρ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ.
ΠΠ΅ Π²ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π³ΠΈΠ±Π½ΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½Π°ΠΊΠΎΠ²ΠΎ. ΠΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½Ρ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΡ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»ΠΈ, ΠΈ, Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ Π΅ΡΠ΅ Π±ΡΠ΄ΡΡ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Ρ.
ΠΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½Π°Ρ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»Ρ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π° ΠΏΡΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΠΈ ΠΏΠ°ΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ. ΠΡΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½Π°Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½Π°Ρ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»Ρ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΏΠΎ ΡΡΠ΅Π½Π°ΡΠΈΡ, Π·Π°ΠΏΠ»Π°Π½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΌΡ ΡΠΈΠ·ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ΠΉ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°. ΠΠ½Π° ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ± ΠΈΠ·Π±Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΎΡ Π½Π΅Π½ΡΠΆΠ½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΡΡΠΎΠ±Ρ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»Ρ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π½Π΅ Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π»Π° Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΎΡΠ»ΠΎΠΆΠ½Π΅Π½ΠΈΠΉ Π΄Π»Ρ ΡΠΎΡΠ΅Π΄Π½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΈ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ Π²ΠΎΡΠΏΠ°Π»Π΅Π½ΠΈΠΉ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ. ΠΠ°ΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½Π°Ρ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»Ρ, ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΠ°Ρ «Π½Π΅ΠΊΡΠΎΠ·» ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π½Π΅ Π·Π°ΠΏΠ»Π°Π½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΎ, Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ. ΠΠ΅ΠΊΡΠΎΠ· ΡΠΎΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ Π²ΠΎΡΠΏΠ°Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ, ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠ΅ΠΉ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΈ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ Π·Π°ΡΡΠ°Π³ΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΡΡΠ°Π·Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ΅ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ ΡΠ΅Π»ΡΠΉ ΠΎΡΠ³Π°Π½.
ΠΠ°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΊΠ°Π½ΠΈΠΈ ΠΏΡΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»ΠΈ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΊ ΠΏΠ°ΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠΌ Π²ΠΎ Π²Π½ΡΡΡΠΈΡΡΡΠΎΠ±Π½ΠΎΠΌ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠΈ ΠΏΠ»ΠΎΠ΄Π°, ΠΊ Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΡΠΌ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΠΈ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΊ ΠΎΠ½ΠΊΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΡΠΌ.
ΠΠΎΠΊΠ°Π·Π°ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ²Π° ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΠΎΡΠΌ ΠΏΡΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΌΠ΅ΡΡΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Ρ Π΄Π»Ρ Π²ΡΠ΅Ρ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΡ ΡΠ°ΡΡΡΠ² ΠΆΠΈΠ²ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ², ΠΏΡΠΈΡΡΠΌ ΠΊΠ°ΠΊ Π΄Π»Ρ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ , ΡΠ°ΠΊ ΠΈ Π΄Π»Ρ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ . ΠΠ΅ΡΡΠ½ΡΠΌ ΠΎΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ, ΠΏΠΎΡΠ΅ΠΌΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ ΡΠΎΠΆΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄Π²Π΅ΡΠ³Π°ΡΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΌΠ΅ΡΡΠΈ, ΡΠ°ΠΊ ΠΊΠ°ΠΊ Ρ Π½ΠΈΡ ΡΡΠΎ Π²ΡΠ³Π»ΡΠ΄ΠΈΡ, ΠΊΠ°ΠΊ Π°Π»ΡΡΡΡΠΈΠ·ΠΌ, ΠΏΡΠΈ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½Π°Ρ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡ ΠΆΠ΅ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΉ ΠΆΠΈΠ·Π½ΡΡ ΡΠ°Π΄ΠΈ ΠΊΠ°ΠΊΠΈΡ -ΡΠΎ ΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ Π²ΡΠ΅ΠΉ ΠΊΠΎΠ»ΠΎΠ½ΠΈΠΈ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ.
ΠΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ ΠΏΡΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΌΠ΅ΡΡΠΈ Ρ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΆΠΈΠ²ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΊΠ°ΡΡ ΠΏΠΎ-ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΌΡ, Ρ ΠΎΡΡ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΡ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡΠΌΠΈ ΡΡΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠ², ΠΏΠΎ ΠΊΡΠ°ΠΉΠ½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΡΠ΅, Π΄Π»Ρ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΠΈΠΏΠΎΠ² ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ .
ΠΡΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½Π°Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½Π°Ρ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»Ρ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π° Π΄Π²Π° ΡΠΈΠΏΠ°: Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ· ΠΈ Π°ΡΡΠΎΡΠ°Π³ΠΎΡΠΈΡΠΎΠ·. ΠΠ· ΡΡΠΈΡ Π΄Π²ΡΡ ΡΠΈΠΏΠΎΠ² Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·. ΠΡΡΠΎΡΠ°Π³ΠΎΡΠΈΡΠΎΠ· Π±ΡΠ» ΠΎΡΠΊΡΡΡ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π»Π΅Ρ Π½Π°Π·Π°Π΄ ΠΈ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²ΠΎ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ ΠΏΠΎ Π°ΡΡΠΎΡΠ°Π³ΠΎΡΠΈΡΠΎΠ·Ρ ΠΏΡΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΎ Π΄Π»Ρ ΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ±ΡΡΡ ΠΎΠΉ Π΄ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΈΠ»Ρ (ΠΏΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΌΡΡΠΊΠΈ, drosophila melanogaster).
ΠΡΠΈ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π΅, ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ° ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΡ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠΈΡ Π΅Π΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ ΠΎΠ½Π° ΡΠΆΠΈΠΌΠ°Π΅ΡΡΡ, ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΡ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ, ΠΏΠΈΠΊΠ½ΠΎΠ· ΡΠ΄ΡΠ°. ΠΠ°Π»Π΅Π΅, ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ° ΡΠ°ΡΠΏΠ°Π΄Π°Π΅ΡΡΡ Π½Π° Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ΅Π»Π΅Ρ, ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½ΠΎΠΉ. ΠΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π»ΡΡΠ° ΠΏΠΎΠ³Π»ΠΎΡΠ°ΡΡΡΡ ΡΠ°Π³ΠΎΡΠΈΡΠ°ΠΌΠΈ. ΠΠ½ΡΡΡΠΈ ΡΠ°Π³ΠΎΡΠΈΡΠΎΠ² ΠΎΠ½ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Π±Π°ΡΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Π»ΠΈΠ·ΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠΉ ΠΈ ΡΠ°ΡΠΏΠ°Π΄Π°ΡΡΡΡ Π½Π° ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡΠΈΠ΅ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²Π° Π΄Π»Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠΌ.
ΠΡΠΈ ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ — ΠΎΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΎΡ ΡΠΎΡΠ΅Π΄Π΅ΠΉ, ΡΠΆΠ°ΡΠΈΠ΅, ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΡ, ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΡ, ΡΠ°Π³ΠΎΡΠΈΡΠΎΠ· ΠΈ Π΄Π΅Π³ΡΠ°Π΄Π°ΡΠΈΡ — Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°ΡΡΡΡ Ρ Π²ΡΠ΅Ρ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ (ΠΏΠΎ ΠΊΡΠ°ΠΉΠ½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΡΠ΅ ΠΎΡ Π½Π΅ΠΌΠ°ΡΠΎΠ΄ Π΄ΠΎ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ ). ΠΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ· ΠΏΡΠΈΡΠΈΠ½ ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΈΡ ΠΈ ΡΠ΅Ρ ΠΆΠ΅ ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΉ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΠΈΠΏΠ°ΠΌΠΈ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΈΠΌ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΈ ΠΈ ΡΠ΅ ΠΆΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ.
Π ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠΈΠΈ ΠΎΡ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π°, ΠΏΡΠΈ ΠΏΠ°ΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΌΠ΅ΡΡΠΈ (Π½Π΅ΠΊΡΠΎΠ·Π΅) ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ. ΠΠΌΠ΅ΡΡΠΎ ΡΠΆΠ°ΡΠΈΡ, ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ° Π½Π°ΠΎΠ±ΠΎΡΠΎΡ ΡΠ°ΡΠΏΡΡ Π°Π΅Ρ, ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π° ΡΠ°Π·ΡΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ, ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ° ΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½Π΅Π»Π»Ρ Π²ΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡ Π½Π°ΡΡΠΆΡ, ΡΡΠΎ Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅Ρ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ, ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ ΠΊ Π²ΠΎΡΠΏΠ°Π»Π΅Π½ΠΈΡΠΌ.
ΠΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½Π΅ΠΉ ΡΠ°Π·ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ° Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π°, Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΠΎΠΉ Π΄Π΅Π³ΡΠ°Π΄Π°ΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ (ΡΠ°Π·Π° ΡΠΊΠ·Π΅ΠΊΡΡΠΈΠΈ ΠΈΠ»ΠΈ Π΄Π΅ΡΡΡΡΠΊΡΠΈΠΈ). ΠΡΠΎΠΉ ΡΠ°Π·Π΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΡΡ Π΄Π²Π΅ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅: ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠ°Π·Π° ΠΈ ΡΠ°Π·Π° Π΄Π΅ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ. ΠΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°Π·Ρ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π±ΠΎΡΠΊΠ° ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΠΎΠ², Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ Π΄Π΅Π»Π°Π΅ΡΡΡ Π²ΡΠ±ΠΎΡ, Π±ΡΠ΄Π΅Ρ Π»ΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ° ΠΆΠΈΡΡ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΠ³ΠΈΠ±Π½Π΅Ρ. ΠΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ°Π·Ρ Π΄Π΅ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ, Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ, Π±Π΅Π·Π²ΠΎΠ·Π²ΡΠ°ΡΠ½ΠΎ Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°ΡΡΠΈΠ΅ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ. ΠΡΠ΅ ΡΠ°Π³ΠΈ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π°, ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΠ±ΡΠ°Π±ΠΎΡΠΊΠ° Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΠΎΠ², Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΠ»ΠΈ Π²ΡΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ΅Ρ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΈΠ½ΡΡ Π±ΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΉ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Ρ Π»ΠΈΠΏΠΈΠ΄Π½ΡΠΌΠΈ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π°ΠΌΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΈ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΈ.
Π‘ΡΠ΅Π΄ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΠΏΡΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°ΡΡΠΈΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ Π² Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π΅, ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΠΈΡΡ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠ΅ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ, ΠΎΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΡΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΡΠΎ ΡΡ ΠΎΠΆΠΈΠΌΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΡΠΌΠΈ, Π° ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ ΡΠ΅Π½ΡΠΎΡΠΎΠ², Ρ ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ, ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ², Π°Π΄Π°ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ², ΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·. ΠΠ΅ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠΈΠΌΠ°Ρ ΡΠ°Π·Π° ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ° Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π° Π·Π°ΠΏΡΡΠΊΠ°Π΅ΡΡΡ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ (effectors). Π ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅, Π½Π΅ ΠΏΠΎΠ΄Π²Π΅ΡΠ³Π°ΡΡΠ΅ΠΉΡΡ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Ρ, ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΎΡΡ Π½Π΅ΠΉΡΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΡΡΡΡΡ Ρ ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠΌΠΈ (guardians). Π₯ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΠΈ Π΄ΠΈΠΌΠ΅ΡΠΈΠ·ΡΡΡΡΡ Ρ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΡΠΎΠ±Ρ Π±Π»ΠΎΠΊΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΈΡ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ. Π‘Π΅Π½ΡΠΎΡΡ (sensors) Π²ΠΎΡΠΏΡΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°ΡΡ ΠΈ ΠΈΠ½ΡΠ΅Π³ΡΠΈΡΡΡΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ, ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΌΡΠ΅ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ. ΠΡΠ»ΠΈ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΡΡΠΈΡ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΠΎΠ² ΠΏΡΠ΅Π²ΡΡΠ°Π΅Ρ Π½Π΅ΠΊΠΎΠ΅ Π³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ½ΠΎΠ΅ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅, ΡΠ΅Π½ΡΠΎΡΡ Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΡΡ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΎΡΡ (ΠΏΡΡΠΌΠ°Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ), Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π½Π΅ΠΉΡΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΡΡΡ Ρ ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ (Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠ΅ΡΠΈΠ·ΡΡΡΡ Ρ Π½ΠΈΠΌΠΈ), ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ ΠΎΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π°Ρ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΎΡΡ Π΄Π»Ρ Π½Π΅ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠΈΠΌΠΎΠ³ΠΎ Π·Π°ΠΏΡΡΠΊΠ° Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π° (ΠΊΠΎΡΠ²Π΅Π½Π½Π°Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ).
ΠΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄ΠΈΠ²ΡΠΈΡΡ ΠΎΡ Π±Π»ΠΎΠΊΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠΈ Ρ ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ, ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΎΡΡ Π·Π°ΠΏΡΡΠΊΠ°ΡΡ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ, ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΠ΅ ΠΊ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΎΠΌ — Π°Π³ΡΠ΅Π³Π°ΡΠΎΠ², Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΡΡΠΈΡ ΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·. ΠΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΎΠΌΡ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ ΠΎΠ»ΠΈΠ³ΠΎΠΌΠ΅ΡΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²-Π°Π΄Π°ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ². Π ΠΎΠ»Ρ ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΡΡΠΈΡ ΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π· — Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·. ΠΡΡΠ΅ΠΊΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·Ρ ΡΠ°Π·ΡΡΡΠ°ΡΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ, Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ° ΠΏΠ΅ΡΠ΅Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ Π·Π°Π²Π΅ΡΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π°, ΡΠΆΠΈΠΌΠ°Π΅ΡΡΡ, Π΅Π΅ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ° ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ, Π½Π°ΡΡΡΠΏΠ°Π΅Ρ ΠΏΠΈΠΊΠ½ΠΎΠ· ΡΠ΄ΡΠ°, ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΡ ΠΠΠ, Π½Π° Π²Π½Π΅ΡΠ½Π΅ΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ ΠΏΠΎΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΠΌΠ°ΡΠΊΠ΅ΡΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°ΡΡΡΡ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°Π³Π°ΠΌΠΈ.
Π£ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ ΡΠ΅Π½ΡΠΎΡΡ, Ρ ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΠΈ ΠΈ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΎΡΡ ΡΠΎΡΡΠΎΡΡ ΠΈΠ· Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΡΡΠΏΠ΅ΡΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π° Bcl-2. ΠΠ΅Π»ΠΊΠΈ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠΏΠ΅ΡΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π° ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΡΡ ΠΎΠΆΠΈΠ΅ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Ρ (Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ), Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΠ΅ BH (Bcl-2 homology). ΠΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ ΠΈΠ· ΡΡΠΈΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ Π΄ΡΡΠ³ Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΌ. ΠΠ»Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π° Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΠΎ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ Π²ΠΎΡΡΠ°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΌ ΠΎΠ½ΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ Ρ Π»ΠΈΠΏΠΈΠ΄Π½ΡΠΌΠΈ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π°ΠΌΠΈ. Π’ΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΡΡΠΏΠ΅ΡΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π° Bcl-2 Ρ Π»ΠΈΠΏΠΈΠ΄Π½ΡΠΌΠΈ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π°ΠΌΠΈ ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΌ Π²Π±Π»ΠΈΠ·ΠΈ Π»ΠΈΠΏΠΈΠ΄Π½ΡΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½ Π½Π΅ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½Ρ, ΡΡΠΎ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΈΠΌ ΠΈΠ· Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΡ , Π½ΠΎ Π΄ΠΎ ΡΠΈΡ ΠΏΠΎΡ Π½Π΅ΡΠ΅ΡΠ΅Π½Π½ΡΡ Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡΠΎΠ² Π² ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π°. ΠΠΎΠΏΡΡΠΊΠΈ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΡΠΈΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠΉ Π±ΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Π°ΠΌΠΈ Π½Π°ΡΡΠΊΠ°ΡΡΡΡ Π½Π° ΡΠ΅Ρ Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΡΡΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΎΠΊΠ°Π·Π°ΡΡ Π·Π΄Π΅ΡΡ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡ.
Π Π½Π°ΡΡΠΎΡΡΠ΅Π΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎ Π²ΠΎΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ΅Π½ΡΠΎΡΠΎΠ² Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ . ΠΡΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ Bad, Bim, Bid, Bik, Hrk, Puma, Noxa, Bmf. ΠΠ΅Π»ΠΊΠΈ ΡΡΠΎΠΉ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΠΎΠ΄Π½Ρ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡ BH3. ΠΡΠΎΡΠΈΠ²ΠΎΠ°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Ρ ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΠΈ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ : Bcl-2, Bcl-xL, Bcl-w, Mcl-1, Bcl-B, Bcl-2A1. ΠΠ΅Π»ΠΊΠΈ ΡΡΠΎΠΉ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΡΠ΅ΡΡΡΠ΅ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ: BH1, BH2, BH3, BH4. ΠΡΡΠ΅ΠΊΡΠΎΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ : Bax, Bak, Bok. ΠΠ΅Π»ΠΊΠΈ ΡΡΠΎΠΉ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΡΡΠΈ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ: BH1, BH2, BH3.
ΠΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΠ΅Π½ΡΠΎΡΡ Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡΡ Π΄Π²Π΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ. ΠΠΎ-ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΡ , ΠΎΠ½ΠΈ «ΠΏΠΎΠ΄Π³ΠΎΡΠ°Π²Π»ΠΈΠ²Π°ΡΡ» ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΎΡΡ. Π ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ Bax ΡΡΠΎ Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ°Π΅ΡΡΡ Π² ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠΈ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ Bax, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ Π²ΡΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ Π½Π°ΡΡΠΆΡ Π΅Π³ΠΎ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ Π²ΠΎΡΡΠ° ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄ΠΈΡΠ»ΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ Π΅Π³ΠΎ ΠΊ Π½Π°ΡΡΠΆΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π΅ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΈ. ΠΠΎΠ³Π΄Π° ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΎΡΡ ΠΏΡΠΈΠ±Π»ΠΈΠΆΠ°ΡΡΡΡ ΠΊ Π²Π½Π΅ΡΠ½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π΅ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΈ, ΠΎΠ½ΠΈ ΡΠ°ΠΌ Π±Π»ΠΎΠΊΠΈΡΡΡΡΡΡ Ρ ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠΌΠΈ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ Bcl-2. Π ΡΡΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ, Π·Π°Π΄Π°ΡΠ° ΡΠ΅Π½ΡΠΎΡΠΎΠ² — ΠΎΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄ΠΈΡΡ Ρ ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ, Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠ΅ΡΠΈΠ·ΠΎΠ²ΡΡΡΡ Ρ Π½ΠΈΠΌΠΈ ΡΠ°ΠΊ, ΡΡΠΎΠ±Ρ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΎΡΡ Π±ΡΠ»ΠΈ ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½Ρ Π΄Π»Ρ Π·Π°ΠΏΡΡΠΊΠ° Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π°. Π£ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ (ΠΈ Π² Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΌ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅, Ρ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ ) ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½Ρ Π΄Π²Π° ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΡ ΠΏΡΡΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΊΠ°Π½ΠΈΡ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π°: ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΈ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ½ΠΎ-Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΠΉ.
ΠΡΠΈ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΏΡΡΠΈ, Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΡΠΈΠΌΡΠ»Ρ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΊ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ ΡΠ΅Π½ΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΡΠΏΠ΅ΡΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π° Bcl-2, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΠΏΡΡΠΌΠΎΠΉ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΊΠΎΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² Bax ΠΈ Bak. ΠΡΠ΄ΡΡΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΌΠΈ, Bax ΠΈ Bak ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΊ ΡΠ΅Π»Π΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΠ½ΠΈΡΠ°Π΅ΠΌΠΎΡΡΠΈ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΈ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ Π΄ΠΎ ΡΠΈΡ ΠΏΠΎΡ Π½Π΅ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°. ΠΠ°Π½Π½Π°Ρ ΡΠ΅Π»Π΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½Π°Ρ ΠΏΡΠΎΠ½ΠΈΡΠ°Π΅ΠΌΠΎΡΡΡ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ΅Ρ ΡΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌΡ c Π²ΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡ ΠΈΠ· ΠΌΠ΅ΠΆΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π° ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΈ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ. Π‘ΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌΠ° c Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ Ρ ΠΌΠΎΠ½ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ°ΠΌΠΈ Apaf-1 ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΡΠΎΠ±ΠΈΡΠ°Π½ΠΈΡ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΎΠΌΡ. Π‘ΠΎΠ±ΡΠ°Π½Π½Π°Ρ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΎΠΌΠ° ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΡΡΠΈΡ ΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·, Π° ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π· 9. ΠΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·Ρ 9 ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΡΡΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠΌΠΈ, ΠΎΠ½ΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΡΡ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·Ρ, Π² Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ ΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·Ρ 3. ΠΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠ΅ ΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·Ρ 3 ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°Ρ PS ΡΠΊΡΡΠ΅ΡΠ½Π°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ, ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΠΠ ΠΈΡΠ΄, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡΠΌ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, Π΅Π΅ ΡΠΆΠ°ΡΠΈΡ, ΠΏΠΎΠ³Π»ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°Π³Π°ΠΌΠΈ ΠΈ Π΄Π΅Π³ΡΠ°Π΄Π°ΡΠΈΠΈ.
Π Π΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ½ΠΎ-Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΠΉ ΠΏΡΡΡ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π° ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π€ΠΠ-Π°Π»ΡΡΠ°-ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΠΌΠΈ Π»ΠΈΠ³Π°Π½Π΄Π°ΠΌΠΈ (TNFalpha-like ligands). ΠΡΠΈ Π»ΠΈΠ³Π°Π½Π΄Ρ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΡΡΡ Ρ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΠΌΠ΅ΡΡΠΈ Π½Π° Π²Π½Π΅ΡΠ½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌΠΈ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΡ Π€ΠΠ. ΠΡΠΈΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π»ΠΈΠ³Π°Π½Π΄ΠΎΠ² ΠΊ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ°ΠΌ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΡΠΎΠΌΡ, ΡΡΠΎ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΠΎΠ±ΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ Π²ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅. Π‘ΠΎΠ±ΡΠ°Π²ΡΠΈΠ΅ΡΡ Π²ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΡ, Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡ ΡΠ²ΠΎΠΈΠΌΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Π°ΠΌΠΈ, ΠΈ ΡΡΠΎ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π½Π° Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° ΠΏΠΎΠ΄ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ DISC (death-inducing signaling complex). ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΡ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½ΠΎΠ² ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΠΌΠ΅ΡΡΠΈ, ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ DISC ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» Π±Π΅Π»ΠΊΠ° FADD. FADD ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΡΡΡ Ρ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Π°ΠΌΠΈ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΠΌΠ΅ΡΡΠΈ Ρ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ, ΠΈ Ρ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·Π°ΠΌΠΈ 8 Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ. ΠΠΎΡΠ»Π΅ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° DISC, Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» FADD ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΡ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·Ρ 8, ΡΡΠΎ Π΄Π΅Π»Π°Π΅Ρ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΡΠΌ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·Ρ 8. ΠΡΠ΄ΡΡΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΌΠΈ, ΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·Ρ 8 ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»ΡΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ Bid, ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ°Ρ ΠΈΡ Π² tBid (truncated Bid). tBid Π·Π°ΠΏΡΡΠΊΠ°Π΅Ρ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΡΡΡ, Π±Π»ΠΎΠΊΠΈΡΡΡ Ρ ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ, ΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΡ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΎΡΡ. ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·Π° 8 Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·Ρ.
Π Π΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ½ΠΎ-Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΠΉ ΠΏΡΡΡ Π² ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠΌ Π²ΡΡΡΠ΅ΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ, Π½ΠΎ Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π² Π½ΠΈΡ . ΠΠ°ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ², ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΡΡΡ ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅Ρ ΡΠΈΠΏΠ°Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ (Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ). Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΡΡΡ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΠ΅ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡΠΈΠΌ.
ΠΠ°Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΈΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π² ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ ΠΈΠ· Π³ΡΡΠΏΠΏ ΡΡΠΏΠ΅ΡΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π° Bcl-2 (ΡΠ΅Π½ΡΠΎΡΠΎΠ², Ρ ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ ΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΎΡΠΎΠ²) ΠΎΠ±ΡΡΡΠ½ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ΅ΠΌ, ΡΡΠΎ ΡΠ°Π·Π½ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ Π² ΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π°Ρ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π½Π΅ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·Π½ΡΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ. ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΡΠ΅Π½ΡΠΎΡΠΎΠ², Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΎΡΠΎΠ² ΠΈ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΏΠΎ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΌΡ Π² ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ , ΡΠΊΠ°Π½ΡΡ ΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½Π°Ρ , ΠΈ ΠΏΠΎ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΌΡ Π² ΡΠ°Π·Π½ΡΠ΅ ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄Ρ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ (Π²Π½ΡΡΡΠΈΡΡΡΠΎΠ±Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄Π°, ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄Π° Π²Π·ΡΠΎΡΠ»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈ Π²Π·ΡΠΎΡΠ»ΠΎΠΉ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ). ΠΡΠ΅ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ΅ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΈΠ΅ ΠΎΠ±ΡΡΡΠ½ΡΠ΅ΡΡΡ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡΠΌΠΈ ΠΏΠΎΠ΄ΡΡΡΠ°Ρ ΠΎΠ²ΠΊΠΈ: Π΅ΡΠ»ΠΈ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ Π²ΠΈΠ΄ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π½Π΅ ΡΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°Π΅Ρ, Π΅Π³ΠΎ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π·Π°ΠΌΠ΅Π½ΠΈΡΡ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ Π²ΠΈΠ΄, ΡΡΠΎ Π΄Π΅Π»Π°Π΅Ρ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΡΡΠΎΠΉΡΠΈΠ²ΡΠΌ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ΅ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π½ΡΠΎΡΠΎΠ², Ρ ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ ΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΎΡΠΎΠ² ΠΈ ΡΡ ΠΎΠΆΠ΅ΡΡΡ ΠΈΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΉ Π·Π°ΡΡΡΠ΄Π½ΡΠ΅Ρ ΠΈΡ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅. Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ· Π»ΠΈΠ³Π°Π½Π΄Π° ΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·Π° Π£ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΡΠΎΡΡΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ², ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΡ Π² Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π΅ ΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ΅. ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΡΠ΅Π½ΡΠΎΡ, ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ Ρ ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π»Ρ ΠΈ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΎΡ. ΠΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π° ΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ Π΄Π»Ρ ΠΏΡΠΎΡΡΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ², ΠΈ ΠΏΠΎΡΠΎΠΌ Π΄Π»Ρ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠΉ ΠΈΡΡΡΡΡ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ Ρ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ . Π‘ΡΠ΅Π΄ΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΡΠΎΡΡΡΡ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ², Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ· Π»ΡΡΡΠ΅ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ Ρ Π½Π΅ΠΌΠ°ΡΠΎΠ΄Ρ Caenorhabditis elegans (C.elegans) ΠΈ Ρ ΠΏΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΠ²ΡΡ ΠΌΡΡΠ΅ΠΊ (drosophila melanogaster).
ΠΠ°ΠΆΠ΄ΡΠΉ Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΡΡΠΎΠ΄ΠΈΡ C. elegans ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· 959 ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ [6, 7, 8]. Π ΠΎΠ²Π½ΠΎ 131 ΠΈΠ· 1090 ΠΈΠ·Π½Π°ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π²ΡΠΈΡ ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΏΠΎΠ³ΠΈΠ±Π°Π΅Ρ. 113 ΠΈΠ· ΡΡΠΈΡ 131 ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΏΠΎΠ³ΠΈΠ±Π°ΡΡ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ. ΠΡΡΠ°Π²ΡΠΈΠ΅ΡΡ 18 ΠΏΠΎΠ³ΠΈΠ±Π°ΡΡ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ Π»ΠΈΡΠΈΠ½ΠΊΠΈ. Π₯Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΌΠ΅ΡΡΠΈ Ρ C. elegans ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°Π΅Ρ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΉ ΡΡΠ΅ΠΏΠ΅Π½ΡΡ ΠΈΠ½Π²Π°ΡΠΈΠ°Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡ ΠΎΡΠΎΠ±ΠΈ ΠΊ ΠΎΡΠΎΠ±ΠΈ, ΡΡΠΎ Π΄Π΅Π»Π°Π΅Ρ Π΅Π³ΠΎ ΠΏΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΡΠΌ Π΄Π»Ρ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΈ Π±ΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΉ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π°. ΠΡΠΈ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π΅, ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ C. elegans ΠΏΠΎΠ΄Π²Π΅ΡΠ³Π°ΡΡΡΡ ΡΠ΅ΠΌ ΠΆΠ΅ ΡΠ°ΠΌΡΠΌ ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡΠΌ, ΡΡΠΎ ΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ . ΠΠ½ΠΈ ΠΎΡΡΡΡΠ°Π½ΡΡΡΡΡ ΠΎΡ ΡΠΎΡΠ΅Π΄Π½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ ΡΠΆΠΈΠΌΠ°ΡΡΡΡ, ΠΈΡ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ° ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ, ΡΠ΄ΡΠΎ ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΡΡ ΠΏΠΈΠΊΠ½ΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ, Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ ΠΎΠ½ΠΈ ΠΏΠΎΠ³Π»ΠΎΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π²Π΅ΡΠ³Π°ΡΡΡΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠΎΡΠ΅Π΄Π½ΠΈΠΌΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ. Π£ C. elegans ΡΡΠΎΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π±ΡΡΡΡΠΎ, Π² ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ 30−40 ΠΌΠΈΠ½ΡΡ. ΠΠΈΠ±Π½ΡΡΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°ΡΡ Π² ΠΆΠΈΠ²ΡΡ C. elegans ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡ ΠΠΠ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΊΠΎΠΏ. ΠΠΎΠ»ΡΡΠ°Ρ ΡΠ°ΡΡΡ ΠΈΠ· 131 ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, ΠΏΠΎΠ³ΠΈΠ±Π°ΡΡΠΈΡ Π² ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ C. elegans, ΠΏΠΎΠ³ΠΈΠ±Π°ΡΡ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ.
Π‘ΠΈΠ³Π½Π°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠ°Π·Π° C. elegans ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ces-1 ΠΈ ces-2. Π€Π°Π·Π° Π΄Π΅ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ egl-1, ced-9, ced-4, ced-3, ΠΏΡΠΈΡΠ΅ΠΌ ΠΈΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ Π² ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ. ΠΠ΅Π»ΠΊΠΈ egl-1, ced-4, ced-3 ΠΏΡΠΎΠ°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅, Π° ced-9 — Π°Π½ΡΠΈΠ°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ. ΠΡΠ»ΠΈ egl-1 Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π΅Π½, ΡΠΎ ΠΎΠ½ ΠΈΠ½Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅Ρ ced-9, ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ ced-4 ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠΌ, ΠΈ Π² ΡΠ²ΠΎΡ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅Ρ ced-3, ΡΡΠΎ Π±Π΅Π·Π²ΠΎΠ·Π²ΡΠ°ΡΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Ρ. ΠΡΠ»ΠΈ ΠΆΠ΅ egl-1 Π½Π΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π΅Π½, ΡΠΎ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ced-9 ΠΈ Π±Π»ΠΎΠΊΠΈΡΡΠ΅Ρ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ced-4. Π ΡΡΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ ced-3 ΡΠΎΠΆΠ΅ Π½Π΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π΅Π½ ΠΈ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ· Π½Π΅ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ, ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ° ΠΎΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΠΉ.
Π‘ΡΠΏΠ΅ΡΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²ΠΎ Bcl-2 ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°Π΅Ρ Π³ΠΎΡΠ°Π·Π΄ΠΎ ΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ΅ΠΉ ΠΈΠ·Π±ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ Ρ C. elegans. ΠΠΌΠ΅ΡΡΡΡ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ Π΄Π²Π° ΡΠ΅Π½ΡΠΎΡΠ°: egl-1 ΠΈ ced-13, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΡΠΎΠ»Ρ ced-13 Π² Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π΅ Π΄ΠΎ ΡΠΈΡ ΠΏΠΎΡ Π½Π΅ Π²ΡΡΠ²Π»Π΅Π½Π°. ΠΠ°Π»Π΅Π΅, ΠΈΠΌΠ΅Π΅ΡΡΡ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ Ρ ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π»Ρ, ced-9. Π‘ΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²-ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² Ρ C. elegans Π½Π΅Ρ, ΠΈ ΡΠΎΠ»Ρ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΎΡΠ° Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΠ΅Ρ ΠΎΠΏΡΡΡ ΠΆΠ΅ ced-9. ΠΠΎΠ³Π΄Π° ΡΠ΅Π½ΡΠΎΡ egl-1 Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π΅Π½, ΠΎΠ½ Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠ΅ΡΠΈΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ Ρ ced-9, ΡΡΠΎ Π²ΠΎ-ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΡ Π½Π΅ΠΉΡΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΡΠ΅Ρ ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ²ΠΎΠ°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π½ΠΎΠ΅ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ced-9, Π° Π²ΠΎ-Π²ΡΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ°Π΅Ρ ced-9 Π² ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΎΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΈ Π·Π°ΠΏΡΡΠΊΠ°Π΅Ρ Π½Π΅ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠΈΠΌΡΠΉ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π°. Ced-3 ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·ΠΎΠΉ — ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠΌ, Π½Π΅ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠΈΠΌΠΎ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»ΡΡΡΠΈΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ. Π ΠΎΠ»Ρ ΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π· Π² Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π΅ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠΎΡ ΡΠ°Π½ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΡ Π½Π΅ΠΌΠ°ΡΠΎΠ΄ Π΄ΠΎ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ . ΠΡΠ»ΠΎ ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ ced-3 Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅Ρ ΠΈΡ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·. ΠΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π· ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΡΡΠΏΠ΅ΡΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π° Bcl-2. ΠΠ°ΡΡΠ΄Ρ Ρ ced-3, Π² C. elegans ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΡΡ Π΅ΡΠ΅ ΡΡΠΈ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·Ρ. ΠΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π² Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠ΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΡ. ΠΠΎΠΊΠ° Π΅ΡΠ΅ Π½Π΅ Π½Π΅ΠΏΠΎΠ½ΡΡΠ½ΠΎ, ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π»ΠΈ ΠΎΠ½ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠΈΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ Ρ ced-3. ΠΠ° 2011 Π³ΠΎΠ΄ Π±ΡΠ»ΠΎ Π½Π°ΠΉΠ΄Π΅Π½ΠΎ 10 ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π· Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°, ΠΈ ΠΏΠΎ ΠΊΡΠ°ΠΉΠ½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΡΠ΅ 7 ΠΈΠ· Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°ΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π°. ΠΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΎΠΌ ced-3 Ρ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·Π° 3 (caspase-3). ΠΠ°ΠΊ ΠΈ ced-3, ΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·Π° 3 Π²Π½Π°ΡΠ°Π»Π΅ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Π½Π΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ Π·ΠΈΠΌΠΎΠ³Π΅Π½Ρ, ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·Ρ, Π° Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΈ Π½Π΅ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠΈΠΌΠΎΠΌ Π·Π°ΠΏΡΡΠΊΠ΅ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π°.
Π‘ΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π· Ρ ΡΠΎΠ²Π΅ΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΠΆΠΈΠ²ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΡΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅Ρ Π½Π° ΡΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΠΎΡ ΡΠ°Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΡ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π° Ρ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΡΠΈΠΏΠΎΠ² ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ Π½Π΅ ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠΌΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΡΡΠΏΠ΅ΡΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π° Bcl-2. ΠΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΡΡ Π² Π³ΠΎΡΠ°Π·Π΄ΠΎ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠΈΡΠΎΠΊΠΈΡ ΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π°Ρ . ΠΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ ΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π· Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°Π΅ΡΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ Π²ΡΡ ΠΎΠ΄Π° ΡΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌΠ° c ΠΈΠ· ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΈ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ. Π¦ΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌ c Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΠ΅Ρ Π΄Π²Π΅ ΡΠΎΠ²Π΅ΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎ ΡΠ°Π·Π½ΡΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊe. Π‘ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ, ΠΎΠ½ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΠ΅ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠ° ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Π° Π² ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΈ ΠΏΡΠΈ ΠΊΠΎΠ½Π²Π΅ΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ, ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π±Π»ΡΠ΅ΠΌΠΎΠΉ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΈΡΠ°Π½ΠΈΠΈ Π² ΠΠ’Π€. Π‘ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ, ΡΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌ c Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ Π΄Π»Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ ΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·Ρ 3, ΡΡΠΎ Π½Π΅ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠΈΠΌΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Ρ. Π’ΠΎ Π΅ΡΡΡ, Ρ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ, Π±Π΅Π· ΡΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌΠ° c ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ° Π½Π΅ ΠΌΠΎΠ³Π»Π° Π±Ρ ΠΆΠΈΡΡ, ΡΠ°ΠΊ ΠΊΠ°ΠΊ Π½Π΅ ΠΌΠΎΠ³Π»Π° Π±Ρ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΠ’Π€ — ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π΄Π»Ρ ΡΠΎΡ ΡΠ°Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠ° ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅. Π‘ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ, ΡΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌ c ΡΠ±ΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΡ, Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΡ ΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·Ρ 3. Π¦ΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌ c Π±ΡΠ» ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ, Π΄Π»Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΎ ΡΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΊΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΡ Π² Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π΅, ΠΎΠ½ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π²ΡΠΏΠΎΠ½ΡΠ΅Ρ ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ. ΠΠ°ΠΊ ΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΎΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²ΠΎ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΠ±ΡΠΈΠΌ Π΄Π»Ρ ΡΡΠ΄Π° Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², Π·Π°Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ Π² ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΡ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°Ρ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π° [9, 10]. ΠΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΡΠ°ΡΡΡ ΠΌΠΈΡΠΈΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΡΠΈ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π° ΠΈΠ»ΠΈ Π΄Π°ΠΆΠ΅ Π²Π΅ΡΡ ΠΏΡΡΡ ΡΠ΅Π»ΠΈΠΊΠΎΠΌ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ Π² Π½Π΅Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ΅Π»ΡΡ . ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΎΠ½ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ Π΄Π»Ρ ΠΏΡΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ·Π±Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΎΡ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ. ΠΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½Ρ ΠΏΠΎ ΠΊΡΠ°ΠΉΠ½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΡΠ΅ Π΄Π²Π° ΡΠΈΠΏΠ° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ , ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎ ΠΈΠ·Π±Π°Π²Π»ΡΡΡΡΡ ΠΎΡ ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ ΡΠ΄Π΅Ρ ΠΈ ΠΎΡ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²Π° ΡΠ²ΠΎΠΈΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½Π΅Π»Π». ΠΡΠΎ ΠΊΡΠ°ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΡΠΎΠ²ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ΅Π»ΡΡΠ° ΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π²ΠΎΠ»ΠΎΠΊΠ½ Π² Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ Π³Π»Π°Π·Π½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ ΡΡΡΡΠ°Π»ΠΈΠΊΠ°.
Π¦ΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌ c Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ Π² ΠΌΠ΅ΠΆΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π½ΠΎΠΌ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΈ, Π±ΡΠ΄ΡΡΠΈ ΡΠ»Π°Π±ΠΎ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΠΌ Ρ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΈ. Π ΠΎΡΠ²Π΅Ρ Π½Π° Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΡΠΈΠΌΡΠ»Ρ, ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π²ΡΠΏΡΡΠΊΠ°ΡΡ ΡΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌ c ΠΈΠ· ΠΌΠ΅ΠΆΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π° ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΈ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ. ΠΡΡ ΠΎΠ΄ ΡΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌΠ° c Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΠ±ΡΠΈΠΌ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²ΠΎΠΌ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, ΠΏΠΎ ΠΊΡΠ°ΠΉΠ½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΡΠ΅ Π΄Π»Ρ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ . ΠΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠ΄Π²Π΅ΡΠ³Π°ΡΡΡ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΡΡΠΈΠΌΡΠ»Π°ΠΌ, ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ HeLa Π²ΡΠΏΡΡΠΊΠ°ΡΡ ΠΏΠΎΡΡΠΈ Π²Π΅ΡΡ ΡΠ²ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌ c ΠΈΠ· ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΈ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ Π² ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ 5 ΠΌΠΈΠ½ΡΡ. ΠΡΡ ΠΎΠ΄ ΡΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌΠ° c ΠΈΠ· ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΈ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ Π·Π°Π±Π»ΠΎΠΊΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ Bcl-2. ΠΠΎΠΏΠ°Π² Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ, ΡΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌ c ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΡ Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ-Π°Π΄Π°ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΌ Apaf-1, Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΠΌ Π°Π΄Π°ΠΏΡΠΎΡΡ ced-4 Ρ C. elegans. ΠΡΠΎ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄Π½ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½ΠΎΠ² WD40, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΡΡ Π² Apaf-1, Π½ΠΎ ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΡΡΡ Π² ced-4 Ρ C. elegans. ΠΠ΅Π»ΠΊΠΈ Apaf-1 Ρ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ ΠΈ ced-4 Ρ C. elegans ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π²Π°ΠΆΠ½ΠΎΠ΅ ΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠ²ΠΎ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ, Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΠΎΠ΅ CARD Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½ (caspase recruitment domain). CARD Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ ΡΠ΅ΠΌ, ΡΡΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΠΈΠ΅ CARD Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½, ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ Π΄ΡΡΠ³ Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΌ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΡΠ²ΠΎΠΈ CARD Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Ρ. ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·Π° 9 ΠΈ Apaf-1, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΏΡΠΎ-ced-3 ΠΈ ced-4 Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΠ²ΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· CARD Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Ρ.
ΠΡΡ ΠΎΠ΄ ΡΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌΠ° c Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ ΠΈ Π΅Π³ΠΎ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊ Apaf-1 ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΎΠΌΡ — Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ ΠΊΠΎΠ»Π΅ΡΠ° Ρ ΡΠ΅ΠΌΡΡ ΡΠΏΠΈΡΠ°ΠΌΠΈ, ΡΠΎΡΠΌΠ° ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ Π±ΡΠ»Π° ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Π° Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΊΡΠΈΠΎ-ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΊΠΎΠΏΠΈΠΈ [11]. ΠΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΎΠΌΠ° ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· ΡΠ΅ΠΌΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» Apaf-1, ΠΊΠ°ΠΆΠ΄Π°Ρ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½Π° Ρ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌΠ° c. ΠΠ°ΠΊ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΎΠΌΠ° ΡΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»Π°ΡΡ, ΠΏΠΎΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ Π΄ΠΎ ΡΠ΅ΠΌΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·Ρ 9 ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΡΡΡ ΠΊ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· CARD-CARD Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ Ρ Apaf-1.Π’ΠΎΡΠ½ΠΎ Π½Π΅ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·Ρ 9. ΠΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΡΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΡΡ ΠΊ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΎΠΌΠ΅, ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·Ρ 9 ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π΄ΠΈΠΌΠ΅ΡΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ. Π₯ΠΎΡΡ, ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·Ρ Π³ΠΎΡΠ°Π·Π΄ΠΎ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½Ρ, ΡΠ΅ΠΌ ΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·Ρ, Ρ Π½ΠΈΡ ΡΠ΅ΠΌ Π½Π΅ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ°Ρ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΎΠ»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ. ΠΡΠΎΠΉ Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΎΠ»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ Π΄Π»Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π· 9 Π΅ΡΠ»ΠΈ Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·Ρ 9 ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΡΡΡ ΠΊ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΈ ΡΠΎΠΉ ΠΆΠ΅ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΎΠΌΠ΅ ΠΈ, Π΄ΠΈΠΌΠ΅ΡΠΈΠ·ΡΡΡΡ Π΄ΡΡΠ³ Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΌ, ΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Π½Π° Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ Π±Π»ΠΈΠ·ΠΊΠΎΠΌ ΡΠ°ΡΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΈ Π΄ΡΡΠ³ ΠΎΡ Π΄ΡΡΠ³Π°.
Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΡ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΎΠΌΡ — ΡΠΎΠ±ΠΈΡΠ°ΡΡ Π²ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·Ρ 9 Π΄Π»Ρ ΠΈΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ. ΠΡΠ΄ΡΡΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΌΠΈ, ΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·Ρ 9 ΠΎΡΡΠ°ΡΡΡΡ Π°ΡΡΠΎΡΠΈΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΌΠΈ Ρ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΎΠΌΠΎΠΉ ΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·Ρ 3.
ΠΠΌΠ΅ΡΡΠΎ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄Π° ΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π· Ρ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ , Ρ C. elegans ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΎΠ΄Π½Π° ΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·Π° ced-3. ΠΠ΅Π»ΠΊΠΈ C. elegans, Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ Apaf-1, Π° ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ced-4 ΡΠΎΠ±ΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ Π² Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΎΠΌΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈ Ρ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠ° Π΄Π»Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ ΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·.