ΠŸΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒ Π² написании студСнчСских Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚
АнтистрСссовый сСрвис

РСгуляция экспрСссии Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π½Π° ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π½Π΅ транскрипции Ρƒ эукариот

Π Π΅Ρ„Π΅Ρ€Π°Ρ‚ΠŸΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒ Π² Π½Π°ΠΏΠΈΡΠ°Π½ΠΈΠΈΠ£Π·Π½Π°Ρ‚ΡŒ ΡΡ‚ΠΎΠΈΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒΠΌΠΎΠ΅ΠΉ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Ρ‹

Π’ ΡΠ²ΠΎΡŽ ΠΎΡ‡Π΅Ρ€Π΅Π΄ΡŒ, сами эукариотичСскиС Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ транскрипции Ρ€Π΅Π°Π»ΠΈΠ·ΡƒΡŽΡ‚ Π½ΠΎΠ²Ρ‹ΠΉ, извСстный (Π² Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠΌ ΠΌΠ°ΡΡˆΡ‚Π°Π±Π΅) Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ Ρƒ ΡΡƒΠΊΠ°Ρ€ΠΈΠΎΡ‚ ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ рСгуляции экспрСссии Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π½Π° ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π½Π΅ транскрипции Ρ‚Π°ΠΊ Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°Ρ‚ΠΎΡ€Π½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ‚ΠΈΠΏΠ°. ΠœΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ² транскрипции ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡŽΡ‚ консСрвативными Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Π°ΠΌΠΈ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π΄Π°ΡŽΡ‚ ΠΈΠΌ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΎΡΡƒΡ‰Π΅ΡΡ‚Π²Π»ΡΡ‚ΡŒ высокоспСцифичСскиС Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ-Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²Ρ‹Π΅ ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΠΎ-Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ взаимодСйствия… Π§ΠΈΡ‚Π°Ρ‚ΡŒ Π΅Ρ‰Ρ‘ >

РСгуляция экспрСссии Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π½Π° ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π½Π΅ транскрипции Ρƒ эукариот (Ρ€Π΅Ρ„Π΅Ρ€Π°Ρ‚, курсовая, Π΄ΠΈΠΏΠ»ΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΠ½Ρ‚Ρ€ΠΎΠ»ΡŒΠ½Π°Ρ)

НСсмотря Π½Π° Ρ‚ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ основныС ΠΏΡ€ΠΈΠ½Ρ†ΠΈΠΏΡ‹ рСгуляции транскрипции Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Ρƒ ΠΏΡ€ΠΎΠΊΠ°Ρ€ΠΈΠΎΡ‚ичСских ΠΈ ΡΡƒΠΊΠ°Ρ€ΠΈΠΎΡ‚ичСских ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΠΎΡΡ‚Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π½Π΅ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π½Ρ‹ΠΌΠΈ — Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· спСцифичСскиС взаимодСйствия Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈ Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… кислот Π΄Ρ€ΡƒΠ³ с Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΌ, Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ собой, Π΄Π°Π½Π½Ρ‹ΠΉ процСсс Ρƒ ΡΡƒΠΊΠ°Ρ€ΠΈΠΎΡ‚ характСризуСтся рядом сущСствСнных особСнностСй. Π­Ρ‚ΠΎ связано, ΠΏΡ€Π΅ΠΆΠ΄Π΅ всСго, с Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ поддСрТания ΠΊΠΎΠΎΡ€Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ экспрСссии эукариотичСских Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π² Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ слоТноорганизованной гСнСтичСской систСмС. Достаточно Π²ΡΠΏΠΎΠΌΠ½ΠΈΡ‚ΡŒ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π² ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ Ρ‡Π΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° гистологичСски Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π°ΡŽΡ‚, ΠΏΠΎ ΠΊΡ€Π°ΠΉΠ½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅Ρ€Π΅, 100 Ρ‚ΠΈΠΏΠΎΠ² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ, Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… Π΅Π³ΠΎ ΠΎΡ€Π³Π°Π½Ρ‹ ΠΈ Ρ‚ΠΊΠ°Π½ΠΈ. Для любого Ρ‚ΠΈΠΏΠ° ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ Ρ…Π°Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€Π΅Π½ свой ΡƒΠ½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ Π½Π°Π±ΠΎΡ€ ΡΠΊΡΠΏΡ€Π΅ΡΡΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ…ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π½Π°Ρ‡ΠΈΠ½Π°ΡŽΡ‚ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ Π²ΠΎ Π²Ρ€Π΅ΠΌΡ Π΄ΠΈΡ„Ρ„Π΅Ρ€Π΅Π½Ρ†ΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΊΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ-ΠΏΡ€Π΅Π΄ΡˆΠ΅ΡΡ‚Π²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠΎΠ². ΠšΡ€ΠΎΠΌΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, сам процСсс формирования ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΎΠ² ΠΈ Ρ‚ΠΊΠ°Π½Π΅ΠΉ сопровоТдаСтся ΠΏΡ€ΠΎΠ»ΠΈΡ„Π΅Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠ΅ΠΉ строго ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ, Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ упорядочСнным Π²ΠΎ Π²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ ΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΡΡ‚ранствС ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Ρ‰Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ. ВсС эти особСнности ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅Π΄Π΅ΡΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ Π²Ρ‹ΡΡˆΠΈΡ… ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅Ρ‡ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΈΡ… Π³Π΅Π½ΠΎΠ².

Π“Π΅Π½Ρ‹ Π²Ρ‹ΡΡˆΠΈΡ… ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΠΏΠΎΠ΄Ρ€Π°Π·Π΄Π΅Π»ΡΡŽΡ‚ ΠΏΠΎ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΌΡƒ ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΡƒ Π½Π° Π΄Π²Π΅ большиС Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΡ‹: " Π³Π΅Π½Ρ‹ домашнСго хозяйства" (housekeeping genes) ΠΈ " Π³Π΅Π½Ρ‹ Ρ€ΠΎΡΠΊΠΎΡˆΠΈ" (luxury genes). К ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΠΎΠΉ Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΠ΅ относятся Π³Π΅Π½Ρ‹, Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ повсСмСстно, Π½Π° Π²ΡΠ΅Ρ… стадиях ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°. Они ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅Ρ‡ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ процСсс Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π°, биосинтСз аминокислот ΠΈ Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΡ‚ΠΈΠ΄ΠΎΠ², ΠΊΠ°Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈ Ρ‚. ΠΏ. Π“Π΅Π½Ρ‹, относящиСся ΠΊΠΎ Π²Ρ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΠ΅, ΡΠΊΡΠΏΡ€Π΅ΡΡΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ лишь Π² ΡΠΏΠ΅Ρ†ΠΈΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹Ρ… ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… ΠΈ ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ся ΠΌΠ°Ρ€ΠΊΠ΅Ρ€Π°ΠΌΠΈ Π΄ΠΈΡ„Ρ„Π΅Ρ€Π΅Π½Ρ†ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹Ρ… состояний этих ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ.

Π‘Π»ΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Ρ… ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² Π½Π°ΠΊΠ»Π°Π΄Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚ свои трСбования Π½Π° ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡ‚ΠΈ функционирования ΠΈΡ… Π³Π΅Π½ΠΎΠ². Π’ Ρ‡Π°ΡΡ‚ности, большоС число Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΈ Π΄Π°ΠΆΠ΅ Ρ†Π΅Π»Ρ‹Π΅ Π±Π»ΠΎΠΊΠΈ ΠΈΡ… Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ лишь Π½Π° ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… стадиях эмбриогСнСза ΠΈ Π½Π΅ Ρ‚Ρ€Π°Π½ΡΠΊΡ€ΠΈΠ±ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… взрослого ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°. Π£ Ρ‡Π΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° ΠΊ Π½ΠΈΠΌ относятся, Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€ Π³Π΅Π½Ρ‹ Π±-Ρ„Π΅Ρ‚ΠΎΠΏΡ€ΠΎΡ‚Π΅ΠΈΠ½Π°. ЭкспрСссия этих Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… взрослого ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΡΠ²ΠΈΠ΄Π΅Ρ‚Π΅Π»ΡŒΡΡ‚Π²ΡƒΠ΅Ρ‚ ΠΎ Ρ€Π°Π·Π²ΠΈΡ‚ΠΈΠΈ патологичСского процСсса, Π² Ρ‡Π°ΡΡ‚ности злокачСствСнных Π½ΠΎΠ²ΠΎΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ Π² ΠΏΠ΅Ρ‡Π΅Π½ΠΈ. Π•Ρ‰Π΅ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ярким ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€ΠΎΠΌ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ Ρ€ΠΎΠ΄Π° являСтся ΠΈΠ·Π±ΠΈΡ€Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Π°Ρ инактивация ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ· X-хромосом Ρƒ ΡΠ°ΠΌΠΎΠΊ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡ‚Π°ΡŽΡ‰ΠΈΡ….

ВканСспСцифичСский Ρ…Π°Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€ экспрСссии Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Ρ€ΠΎΡΠΊΠΎΡˆΠΈ обСспСчиваСтся Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹ΠΌΠΈ ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°ΠΌΠΈ. Π’ ΡΡ‚ΠΎΠΌ случаС ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π΅Π²ΡƒΡŽ Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ ΠΈΠ³Ρ€Π°ΡŽΡ‚ спСцифичСскиС взаимодСйствия Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²Ρ‹Ρ… Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ² транскрипции с Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΡΡ‚ΠΎΡ€Π½Ρ‹ΠΌΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡΠΌΠΈ Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… кислот. Π’Ρ€Π°Π½ΡΠΊΡ€ΠΈΠΏΡ†ΠΈΡŽ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π²Ρ‹ΡΡˆΠΈΡ… ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΠΎΡΡƒΡ‰Π΅ΡΡ‚Π²Π»ΡΡŽΡ‚, ΠΏΠΎ ΠΊΡ€Π°ΠΉΠ½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅Ρ€Π΅, Ρ‚Ρ€ΠΈ Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Π΅ РНК-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π°Π·Ρ‹. ΠŸΡ€ΠΈ этом для ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ² ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ ΠΈΠ· Π½ΠΈΡ… Ρ…Π°Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€Π½Ρ‹ спСцифичСскиС рСгуляторныС ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΠΈ Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΡ‚ΠΈΠ΄ΠΎΠ², с ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΌΠΈ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ свои Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ транскрипции, ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΡΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ транскрипции ΡΠΎΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… Π³Π΅Π½ΠΎΠ² (Рис. 1).

Π’ ΡΠ²ΠΎΡŽ ΠΎΡ‡Π΅Ρ€Π΅Π΄ΡŒ, сами эукариотичСскиС Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ транскрипции Ρ€Π΅Π°Π»ΠΈΠ·ΡƒΡŽΡ‚ Π½ΠΎΠ²Ρ‹ΠΉ, извСстный (Π² Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠΌ ΠΌΠ°ΡΡˆΡ‚Π°Π±Π΅) Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ Ρƒ ΡΡƒΠΊΠ°Ρ€ΠΈΠΎΡ‚ ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ рСгуляции экспрСссии Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π½Π° ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π½Π΅ транскрипции Ρ‚Π°ΠΊ Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°Ρ‚ΠΎΡ€Π½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ‚ΠΈΠΏΠ°. ΠœΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ² транскрипции ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡŽΡ‚ консСрвативными Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Π°ΠΌΠΈ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π΄Π°ΡŽΡ‚ ΠΈΠΌ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΎΡΡƒΡ‰Π΅ΡΡ‚Π²Π»ΡΡ‚ΡŒ высокоспСцифичСскиС Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ-Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²Ρ‹Π΅ ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΠΎ-Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ взаимодСйствия. Π’ Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅, in vivo происходит объСдинСниС Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ² транскрипции ΠΈ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… рСгуляторных Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡŽΡ‰ΠΈΡ… ΡΠΎΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΌΠΈ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Π°ΠΌΠΈ, Π² Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Ρ… сочСтаниях Π² Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΠ΅ рСгуляторныС комплСксы. КаТдоС Π½ΠΎΠ²ΠΎΠ΅ сочСтаниС Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ², число ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… хотя ΠΈ Π²Π΅Π»ΠΈΠΊΠΎ, Π½ΠΎ ΠΎΠ³Ρ€Π°Π½ΠΈΡ‡Π΅Π½ΠΎ, ΠΏΡ€ΠΈΠ΄Π°Π΅Ρ‚ комплСксу ΡƒΠ½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ рСгуляторныС свойства, обСспСчивая ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ спСцифичности Π΅Π³ΠΎ взаимодСйствия с Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΡΡ‚ΠΎΡ€Π½Ρ‹ΠΌΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡΠΌΠΈ Π”ΠΠš ΠΈ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠΌΠΈ рСгуляторными Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ Π°ΠΏΠΏΠ°Ρ€Π°Ρ‚Π° транскрипции. Π’ Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ Ρ€Π΅Π°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° достигаСтся бСспрСцСдСнтная Π³ΠΈΠ±ΠΊΠΎΡΡ‚ΡŒ Π² ΠΌΠΎΠ΄ΡƒΠ»ΡΡ†ΠΈΠΈ ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π½Π΅ΠΉ транскрипции эукариотичСских Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΈ ΡΠΎΠΎΡ‚вСтствСнно Π² ΠΊΠΎΠ½Ρ‚Ρ€ΠΎΠ»Π΅ экспрСссии фСнотипичСских ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΎΠ² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ ΠΈ ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°.

НС ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ ΡƒΠ½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡŒΠ½Π° ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ эукариот ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ для рСгуляции транскрипции своих Π³Π΅Π½ΠΎΠ² измСнСния структуры Ρ…Ρ€ΠΎΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΠ½Π°. Π‘ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ Ρ‚Π°ΠΊΠΈΡ… эффСктивных ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² осущСствляСтся рСпрСссия ΠΈ Π΄Π΅Ρ€Π΅ΠΏΡ€Π΅ΡΡΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π²ΠΎ Π²Ρ€Π΅ΠΌΡ Π΄ΠΈΡ„Ρ„Π΅Ρ€Π΅Π½Ρ†ΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΊΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ, ΠΈ ΡΠΎΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰Π΅Π΅ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ состояниС ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΈΡ… Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΡ… массивов ΠΈ Π΄Π°ΠΆΠ΅ Ρ†Π΅Π»Ρ‹Ρ… хромосом ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅Ρ€ΠΆΠΈΠ²Π°Ρ‚ΡŒΡΡ Π½Π° ΠΏΡ€ΠΎΡ‚яТСнии всСй ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°.

Π‘Ρ‚Ρ€ΡƒΠΊΡ‚ΡƒΡ€Π½Ρ‹Π΅ ΠΈ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Ρ‹ Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΡ… ΡΡƒΠ±ΡŠΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ† эукариотичСской РНК-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π°Π·Ρ‹ I (Π°) ΠΈ особСнности структуры ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ² эубактСрий ΠΈ эукариот (Π±).

Рис. 1. Π‘Ρ‚Ρ€ΡƒΠΊΡ‚ΡƒΡ€Π½Ρ‹Π΅ ΠΈ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Ρ‹ Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΡ… ΡΡƒΠ±ΡŠΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ† эукариотичСской РНК-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π°Π·Ρ‹ I (Π°) ΠΈ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡ‚ΠΈ структуры ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ² эубактСрий ΠΈ ΡΡƒΠΊΠ°Ρ€ΠΈΠΎΡ‚ (Π±)

Π° — ΠŸΠΎΠ»ΠΈΠΏΠ΅ΠΏΡ‚ΠΈΠ΄Π½Ρ‹Π΅ Ρ†Π΅ΠΏΠΈ Π΄Π²ΡƒΡ… Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΡ… ΡΡƒΠ±ΡŠΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ† ΠΈΠ·ΠΎΠ±Ρ€Π°ΠΆΠ΅Π½Ρ‹ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Π³ΠΎΡ€ΠΈΠ·ΠΎΠ½Ρ‚Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… ΠΏΡ€ΡΠΌΠΎΡƒΠ³ΠΎΠ»ΡŒΠ½ΠΈΠΊΠΎΠ², Π² ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… Ρ‡Π΅Ρ€Π½Ρ‹ΠΌ Ρ†Π²Π΅Ρ‚ΠΎΠΌ ΠΈ Π»Π°Ρ‚инскими Π±ΡƒΠΊΠ²Π°ΠΌΠΈ ΠΎΡ‚ΠΌΠ΅Ρ‡Π΅Π½Ρ‹ участки, консСрвативныС Ρƒ Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΠ½ΡΡ‚Π²Π° извСстных РНК-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π°Π·. Кислая ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡ‚ΡŒ ΠΈ ΡƒΡ‡Π°ΡΡ‚ΠΊΠΈ IΠ±-IΠ΄ Ρ…Π°Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€Π½Ρ‹ для РНК-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π°Π· I. ΠžΠ±ΠΎΠ·Π½Π°Ρ‡Π΅Π½Ρ‹ Π·ΠΎΠ½Ρ‹ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΏΠ΅ΠΏΡ‚ΠΈΠ΄Π½Ρ‹Ρ… Ρ†Π΅ΠΏΠ΅ΠΉ, Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½Ρ‹ΠΉ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€ Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π° ΠΈ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡ‹Π΅ для выполнСния ΡΠΎΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΉ (Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€ связывания Mg2+). ΠŸΡƒΠ½ΠΊΡ‚ΠΈΡ€Π½Ρ‹Π΅ стрСлки ΡƒΠΊΠ°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ Π½Π° ΡƒΡ‡Π°ΡΡ‚ΠΊΠΈ ΡΡƒΠ±ΡŠΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ†, ΠΊΠΎΠ½Ρ‚Π°ΠΊΡ‚ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ с Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΌ.

Π± — ΠΠ΅Π·Π°ΡˆΡ‚Ρ€ΠΈΡ…ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹ΠΌΠΈ ΠΏΡ€ΡΠΌΠΎΡƒΠ³ΠΎΠ»ΡŒΠ½ΠΈΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°Ρ‡Π΅Π½Ρ‹ извСстныС структурныС элСмСнты ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ², Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡ‹Π΅ для ΠΈΠ½ΠΈΡ†ΠΈΠ°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΈΠ»ΠΈ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΠΈ транскрипции. Π’Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ ΠΏΡ€ΡΠΌΠΎΡƒΠ³ΠΎΠ»ΡŒΠ½ΠΈΠΊΠΎΠ² ΠΏΡ€ΠΈΠ²Π΅Π΄Π΅Π½Ρ‹ названия Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ² транскрипции, Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… с ΡΠΎΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΌΠΈ элСмСнтами ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ², Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ названия сайтов ΠΈΠ»ΠΈ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… с Π½ΠΈΠΌΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², находящихся Π½Π°Π΄ сайтами. Π‘Ρ‚Ρ€Π΅Π»ΠΊΠΈ — ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°Ρ‡Π°ΡŽΡ‚ фиксированныС расстояния ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ элСмСнтами ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ², Π° > - 5?-ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π²Ρ‹Π΅ части элонгируСмых транскриптов. Π§Π΅Ρ€Π½Ρ‹ΠΌΠΈ ΠΏΡ€ΡΠΌΠΎΡƒΠ³ΠΎΠ»ΡŒΠ½ΠΈΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°Ρ‡Π΅Π½Ρ‹ участки ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ², Π·Π°Ρ‰ΠΈΡ‰Π°Π΅ΠΌΡ‹Π΅ ΠΎΡ‚ Π΄Π΅ΠΉΡΡ‚вия Π”ΠΠšΠ°Π·Ρ‹ I ΠΈΠ»ΠΈ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… Π°Π³Π΅Π½Ρ‚ΠΎΠ² EΡƒ70, Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ эукариотичСскими транскрипционными комплСксами, ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅Ρ‡ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠΌΠΈ Π±Π°Π·Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ транскрипции. tss — Ρ‚ΠΎΡ‡ΠΊΠ° ΠΈΠ½ΠΈΡ†ΠΈΠ°Ρ†ΠΈΠΈ транскрипции.

ΠŸΠ΅Ρ€Π΅ΡΡ‚Ρ€ΠΎΠΉΠΊΠΈ Ρ…Ρ€ΠΎΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΠ½Π° Π² ΠΎΠΊΡ€Π΅ΡΡ‚ностях рСгуляторных участков Π³Π΅Π½ΠΎΠ² происходят ΠΈ Π² ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ с Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Ρ‚ΠΎΠ½ΠΊΠΎΠΉ рСгуляциСй ΠΈΡ… Ρ‚ранскрипции. НСсмотря Π½Π° Ρ‚ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π½Π΅ΠΉ транскрипции Π³Π΅Π½ΠΎΠ² являСтся ΠΎΠ΄Π½ΠΈΠΌ ΠΈΠ· Π²Π°ΠΆΠ½Π΅ΠΉΡˆΠΈΡ… способов рСгуляции ΠΈΡ… ΡΠΊΡΠΏΡ€Π΅ΡΡΠΈΠΈ, такая стратСгия — лишь ΠΎΠ΄Π½Π° ΠΈΠ· ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ…, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠ΅ΠΌΡ‹Ρ… эукариотичСскими ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°ΠΌΠΈ для контроля биосинтСза, содСрТания ΠΈ Ρ„ункционирования ΡΠΎΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚ΠΎΠ² Π³Π΅Π½ΠΎΠ²: Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈΠ»ΠΈ Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… кислот. Π’ ΠΏΡ€ΠΎΡ†Π΅ΡΡΠ΅ синтСза ΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ Π΅Π³ΠΎ Π·Π°Π²Π΅Ρ€ΡˆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΠΈΡ‡Π½Ρ‹ΠΉ транскрипт подвСргаСтся многочислСнным посттранскрипционным модификациям ΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΡ†Π΅ΡΡΠΈΠ½Π³Ρƒ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, гСнСтичСской ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΠΈ, Π·Π°ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π² ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡ€Π΅Ρ‚Π½ΠΎΠΌ Π³Π΅Π½Π΅, нСдостаточно для ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡ†Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ экспрСссии, ΠΈ Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ Π³Π΅Π½ ΠΏΡ€Π°Π²ΠΈΠ»ΡŒΠ½ΠΎ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π», трСбуСтся координированная Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π° Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½Ρ‹ Π½Π΅ Π²Π±Π»ΠΈΠ·ΠΈ Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΠΈΡ€ΡƒΠ΅ΠΌΡ‹Ρ… Π³Π΅Π½ΠΎΠ², Π° Π² Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… тканях, ΡƒΠ΄Π°Π»Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… ΠΎΡ‚ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ-мишСнСй. Для осущСствлСния Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠΉ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°Ρ‡ΠΈ рСгуляторных сигналов Π½Π° Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΠ΅ расстояния Π² ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ ΠΏΡ€ΠΈΡΡƒΡ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ ΡΠΏΠ΅Ρ†ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ систСмы, ΠΎΡΡƒΡ‰Π΅ΡΡ‚Π²Π»ΡΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½Π΅Ρ€Π°Ρ†ΠΈΡŽ сигналов, пСрСнос ΠΈΡ… ΠΊ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°ΠΌ-мишСням, Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ спСцифичСскоС распознаваниС сигналов ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°ΠΌΠΈ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΌ ΠΎΠ½ΠΈ адрСсованы.

ΠŸΠΎΠΊΠ°Π·Π°Ρ‚ΡŒ вСсь тСкст
Π—Π°ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡ‚ΡŒ Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΡƒ Ρ‚Π΅ΠΊΡƒΡ‰Π΅ΠΉ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚ΠΎΠΉ