Паразитизм. 
Симбиоз в животном мире

При паразитизме организмы одного вида (паразита) живут за счёт питательных веществ или тканей организма другого вида (хозяина). Паразитизм близок к хищничеству, однако в отличие от настоящего хищника паразит не убивает хозяина сразу. Обычно он использует живого хозяина как место своего временного или постоянного проживания. Паразит изнуряет, но не губит хозяина, поскольку последний обеспечивает его существование.

Паразитов подразделяют на две основные категории: микропаразиты и макропаразиты.

К микропаразитам относятся те, которые непосредственно размножаются внутри тела хозяина (вирусы, бактерии, простейшие). Микропаразиты растут в теле хозяина, но, размножаясь, образуют особые формы, которые покидают одного хозяина, чтобы заселить другого.

К макропаразитам животных относятся круглые и ленточные черви (главные макропаразиты животных), вши, блохи, клещи, грибы.

Паразитизм характеризуется тремя основными особенностями:

• 1. Паразит в течение всей своей жизни нападает всего на одну особь (редко — на многих) и поедает только часть вещества своей жертвы (хозяина); паразит причиняет хозяину вред, но очень редко приводит к его быстрой гибели.
• 2. Паразит обязательно живёт (постоянно или временно) в теле или на поверхности тела своего хозяина, поэтому паразиты обычно намного меньше своего хозяина.
• 3. Паразит гораздо теснее связан со своим хозяином, чем хищник с жертвой. Это результат естественного отбора и узкой специализации видов.

Живые организмы как среда жизни.

В течение всей жизни или части жизненного цикла многие виды гетеротрофных организмов обитают в других живых организмах, тела которых служат для них средой, значительно отличающейся от внешней со своими свойствами. Использование одними живыми организмами других в качестве среды обитания — древнее и широко распространённое явление в природе. Установлено, что прокариотические организмы (бактерии, сине-зелёные водоросли) имеют сожителей. У большого числа одноклеточных и эукариатических форм (красные, зелёные и диатомовые водоросли, амёбы) обнаружены внутриклеточные паразиты и симбионты. Практически нет ни одного вида многоклеточных организмов, не имеющих внутренних обитателей. Чем выше организация хозяев, чем больше степень дифференцированности их тканей и органов, тем более разнообразные условия они могут предоставить своим сожителям.

Паразитизм — явление столь всеобщее, что единственные живые существа, не подверженные нападению паразитов, это те паразиты, которые представляют собой последнее звено длиной цепи питания. Однако чем ниже на эволюционной лестнице находится та или иная группа живых организмов, тем больше она включает видов паразитов. Некоторые группы низких животных, особенно это касается плоских червей, нематод и некоторых членистоногих, состоят исключительно из паразитических форм. У позвоночных паразитизм как способ существования встречается крайне редко.

Для животных, ведущих паразитический образ жизни, организм на котором или в котором они поселяются (хозяин), является специфической средой обитания. Большая часть паразитов практически полностью утратила связь с внешним миром, и все стадии их развития проходят в организме хозяев, например, малярийные плазмодии.

Между паразитами и их хозяевами в процессе эволюции возникли сложные взаимоотношения. Различные стороны этих взаимоотношений отражают пути возникновения паразитизма.

• 1 Путь: простое квартиранство. Нередко более мелкий организм поселяется в жилище более крупного или вблизи него и со временем переходит на тело хозяина, а затем и внутрь, переключаясь на питание за счёт его жизненных соков и таким образом, причиняя ему вред. Квартирант может превратиться в конечном итоге в паразита, а тело хозяина становится для него средой обитания.
• 2 Путь: перехода к паразитизму — через хищничество. Так хищник при нападении на крупную добычу, которую не может уничтожить и съесть сразу, при определённых условиях попав внутрь тела хозяина и найдя там благоприятную среду — обилие пищи, может превратиться в паразита. Организм хозяина для паразита становится средой обитания. Например: переходными от хищничества к паразитизму являются взаимоотношения между кровососущими — пиявками и их хозяевами.
• 3 Путь: случайное проникновение паразита в тело хозяина. Например, крупные животные могут заглатывать с пищей мелкие формы. Некоторые из них не погибают, а приспосабливаются к новым условиям, превращаясь в паразитов. В природе сохранилось немало примеров этих трёх путей перехода от квартиранства, хищничества и случайного паразитирования к подлинному паразитизму. Вместе с тем сегодня трудно сказать, когда на Земле появился первый паразит, от какой группы животных или растений он произошёл.

Паразитов также делят на две группы: эндопаразитов и эктопаразитов.

Эндопаразиты — Внутренние паразиты, живущие внутри тела хозяина. Это большинство гельминтов, бактерии, вирусы, паразитические простейшие.

Эктопаразиты — наружные паразиты, обитающие на поверхности тела хозяина (клещи, пиявки, блохи).

Различают стационарный и временный паразитизм. При стационарном паразитизме паразит на длительное время, часто на всю жизнь, связывает себя с хозяином. Стационарные паразиты могут быть приурочены к одному хозяину (постоянные): вши, пухоеды или развитие их протекает со сменой хозяев (периодические): многие ленточные черви. Так малярийные плазмодии определённую часть жизни проводят в малярийном комаре (окончательный хозяин). Промежуточным хозяином является человек.

Окончательным хозяином является тот организм, в котором обитает половозрелая форма паразита, а промежуточным — в котором паразит проходит личиночную стадию.

Клещевой энцефалит — заболевание, поражающее центральную нервную систему человека. Оно вызывается вирусом, переносчиком и хранителем которого являются иксодовые клещи. Излюбленные места обитания клещей — южная часть таёжных лесов на всём протяжении европейской и азиатской частей России.

При временном паразитизме паразиты не всю жизнь связывают с хозяином, а часть её проводят свободно. К ним относят кровососущих двукрылых и многих клопов.

Таким образом, ещё раз обращается внимание, что паразитов больше всего среди микроорганизмов, а подверженность паразитизму наиболее развита у позвоночных животных и цветковых растений.

Паразиты обитают в специфических условиях внутренней среды хозяина. С одной стороны это даёт им ряд экологических преимуществ, а с другой — затрудняет осуществление их жизненного цикла по сравнению со свободно живущими видами. Одним из главных преимуществ паразитов является обильное снабжение пищей за счёт содержимого клеток, жизненных соков и тканей тела хозяина. Обильная легкодоступная пища служит условием быстрого роста паразитов.

Практически неограниченные пищевые ресурсы служат для паразитов также условием высокого потенциала их размножения, которое обеспечивает им вероятность заражения других хозяев.

Вторым важным экологическим преимуществом для обитателей живых организмов является защищённость от непосредственного воздействия факторов внешней среды. Внутри хозяина они практически не встречаются с опасностью высыхания, Резкими колебаниями температур. Защищённость от внешних врагов, обилие легкоусвояемой пищи, относительная стабильность условий делают не нужной сложную деффиринцировку тела и поэтому многие внутренние паразиты и симбионты характеризуются в эволюции вторичным упрощением строения, включая потерю целых систем органов. Например, галловые клещи, живущие в тканях растений, проводят всю жизнь и даже размножаются в стадии эмбриона всего с одной парой конечностей вместо четырёх пар, как свойственно всем паукообразным.

Существенными адаптациями паразитов являются повышенная способность к размножению, выработка сложных жизненных циклов, использование переносчиков и промежуточных хозяев.

Громадная плодовитость, свойственная паразитам, получила название «закона большого числа яиц». Так, человеческая аскарида продуцирует в среднем 250 тыс. яиц за сутки, а за всю жизнь — свыше 50 миллионов. Подавляющее большинство яиц и зародышей паразитов гибнет, не выдержав воздействия различных факторов внешней среды или не попав в очередного хозяина, и только чрезвычайная плодовитость увеличивает шансы на выживание и завершение жизненного цикла, хотя бы немногих потомков, поддерживая существование вида.

У ряда паразитов приспособления к умножению потомства проявляются в виде партеногенеза, полиэмбрионии (клетки одного делящегося яйца дают начало множеству зародышей), бесполого размножения (почкование у пузырчатых стадий ленточных червей). Это приводит к чередованию поколений — полового и партеногенетического или полового и бесполых.

У многих паразитов чередование поколений сочетается со сменой двух или более хозяев, следовательно, одно поколение существует в одном хозяине, а другое — в другом. К примеру, ленточный червь, обитающий в кишечнике лисицы, откладывает там крошечные яички. Эти яички вместе с экскрементами лисицы попадают на землю. Как им теперь снова попасть в кишечник какой-нибудь другой лисицы? Процесс возвращения включает в себя стадию промежуточного хозяина или нескольких хозяев: траву, на которую попали яйца ленточного червя, съедает заяц. В его организме яйца превращаются в личинки, которые вбуравливаются в ткани зайца и там переходят в покоящуюся стадию — цисты. В дальнейшем, если лисица поймает этого зайца, то цисты попадут в её кишечник, а там превратятся во взрослого ленточного червя, и жизненный цикл начнётся сначала. Многообразие и сложность жизненных циклов паразитов выработались как приспособление для передачи от одной особи хозяина к другой, для распространения.

Адаптация паразита к существованию на определённом хозяине включает также весьма тонкую биохимическую специализацию — выработку определённого набора ферментов, облегчающих проникновение в тело хозяина и использование поступающих от него веществ.

В ряде случаев паразиты сами становятся средой обитания других видов — возникает явление сверхпаразитизма или гиперпаразитизма. Например, для паразита капустной белянки наездника (Apanteles glomeratus) известно более 20 видов вторичных паразитов из перепончатокрылых.

В разных частях тела многоклеточного организма условия неоднородны. Для своих обитателей хозяин выступает как многообразная среда. Его паразиты специализируются к жизни в определённых органах и тканях. Они приурочены к определённому возрастному и физиологическому состоянию хозяина. Так, в волосах человека обитают одни разновидности вшей, тогда как в волосяном покрове других частей тела — совсем иные. В пищеварительном тракте кролика одновременно могут паразитировать несколько видов кокцидий, каждый из которых локализуется в определённых частях кишечника: Eimeria media — в начальном отделе тонкой кишки, E. irresidua — в средней, а E. magna — в последней её петле, E. piriformis — преимущественно в слепой кишке и т. д.

Большое число паразитов обитает не внутри, а на поверхности тела хозяина, выступающего в этом случае как часть внешней среды паразита, снабжая его пищей, предоставляя убежище, трансформируя микроклимат. Связь с хозяином эктопаразита может быть постоянной или временной. Одна из основных жизненно важных экологических задач для постоянных или длительно связанных с хозяином эктопаразитов — удержаться на теле хозяина. Типичные эктопаразиты в связи с этим обычно характеризуются наличием мощных органов прикрепления — присосок, крючьев, коготков и т. д., которые независимыми путями развиваются у самых разных по происхождению видов.

Живые организмы не только испытывают воздействия со стороны паразитов, но и энергично реагируют на них. Паразиты как обитатели живой среды должны преодолевать сопротивление организма хозяина, его защитные реакции. Это сопротивление паразитам носит название активного иммунитета. Здоровье, полноценные особи животных обладают действенными защитными приспособлениями, которые не позволяют проникать в них патогенным организмам. Так, у животных защитной реакцией от вторжения посторонних организмов является выработка гуморального иммунитета, т. е. образование в крови хозяина специфических белковых веществ, антител, которые подавляют паразитов. Выработка иммунитета стимулируется токсинами паразита и часто предохраняет от повторных заражений.

В ряде случаев организм хозяина отвечает на вторжение паразита разрастанием окружающих его тканей, образованием своеобразной капсулы, которая изолирует паразита. Такие образования у растений называют галлами, а у животных — зооцецидиями. Нередко подобная изоляция приводит к гибели паразита. Чаще же защитная роль зооцецидиев ограничивается локализацией причиняемого вреда в определённом участке тела хозяина, а сами паразиты используют их как дополнительные защитные образования.

Отношения между паразитом и хозяином в растительном животном мире на популяционном и видовом уровнях определённым образом уравновешены. Очевидно, паразит не может размножаться до такой степени, чтобы привести к вымиранию популяции хозяина и лишить себя «кормовой базы». Регулятором равновесия служит относительно медленное воздействие на хозяина. Следовательно, паразит, так же, как и свободноживущие виды, имеют сложную систему приспособлений к своей среде обитания. Их строение и организация отражают специфику этой среды. У представителей разных групп, ведущих паразитический образ жизни, развиваются сходные типы приспособлений.

Паразитоиды.

Некоторых насекомых выделяют в отдельную экологическую группу паразитоидов. Взрослые насекомые этой группы ведут свободный образ жизни, но яйца откладывают либо в тело личинки другого насекомого, либо на поверхность его, а иногда — в тело пауков и мокриц. Вылупившиеся из яиц личинки развиваются в теле своего хозяина, питаясь его тканями. В начале личинка наносит хозяину незначительный вред, но по мере своего развития она почти целиком съедает его. В конце концов из того, что было когда — то куколкой или личинкой хозяина, появляется взрослое насекомое — паразитоид.

Паразитоиды занимают промежуточное положение между хищниками и паразитами. С хищниками их сближает то, что от их действий хозяин погибает. Однако настоящий хищник непосредственно нападает на свою жертву и питается ею. Нападением паразитоида на жертву (хозяина) является откладывание самкой яйца, хотя в действительности именно личинка, которая вывелась из этого яйца, питается за счёт хозяина.

И хищник, и паразит могут существовать за счёт одного или нескольких видов. При этом различают следующие виды:

Полифаги — нападающие на большое число видов. К ним относятся многие хищные млекопитающие и насекомые.

Олигофаги — живущие за счёт нескольких, часто близких видов. Солитёр эхинококк паразитирует в человеке, свинье, различных плотоядных и грызунах.

Монофаги — живущие за счёт только одного хозяина. Монофагия является правилом для многих паразитических насекомых, например, таких, как афелинус на тле.

Принцип совпадения.

Чтобы паразит мог развиваться, необходимо совпадение во времени поражаемой стадии хозяина и агрессивной стадии паразита. Паразит развиваться не может, если нет хозяина, если он не доступен или не находится на приемлемой стадии. Этот принцип был назван Таленхорстом (Thalenhorst, 1950) совпадением. Изучение совпадения, например между насекомыми-фитофагами и их растениями-хозяевами, имеет практическое значение. Примером может служить яблоневый цветоед. Установлено, что период кладки яиц цветоеда тесно связан со стадиями развития цветочных почек яблони, т. е. существует фенологическое совпадение между кладкой долгоносика и развитием его растения — хозяина.

Фенологическое совпадение должно существовать и между двумя видами животных, один из которых живёт за счёт другого. Совпадение должно быть очень точным в случае паразита, цикл развития которого охватывает нескольких промежуточных хозяев.