Асимметрия мозга при обучении

На ранних этапах исследования взаимодействия полушарий головного мозга было обращено внимание на то, что при обучении с использованием в качестве сигнала одностороннего раздражения, условный рефлекс проявляется при таком же раздражении симметрично расположенных структур тела (Быков, 1924). Эти результаты рассматриваются как свидетельство биполушарного обучения.

Билатеральность обучения, то есть возможность переноса результатов обучения с одного полушария на другое, была впервые установлена в лаборатории И. П. Павлова его учеником Красногорским в 1911 году,.

Несколько позже появились работы, освещающие некоторые механизмы межполушарного переноса положительных временных связей. Так, К. С. Абуладзе (1953, 1961) показано, что его наличие или отсутствие зависит от интенсивности подкрепляющего стимула. Длительное упрочение одностороннего рефлекса приводит к исчезновению феномена переноса (Абуладзе и др., 1976).

В работах Н. И. Лагутиной (1951) и Н. И. Николаевой (1955) было показано, что при выработке условного рефлекса с использованием в качестве условного сигнала прямого раздражения коры или подкорковых структур, перенос сигнального раздражения на симметричную раздражаемой структуру вызывает условную реакцию.

Межполушарный перенос обучения происходит при выработке положительных условнорефлекторных связей. При угашении рефлекса перенос стимула на противоположную раздражаемой сторону требует повторного угашения условнорефлекторной реакции, то есть тормозные связи не переносятся с одного полушария на другое.

Билатеральность обучения показана на различных видах животных. Причем в эволюционном ряду межполушарный перенос обучения обеспечивается комиссурами, которые у данного вида животных осуществляют высшие интегративные функции. У рыб это текто-мозжечковые структуры, у амфибий — структуры среднего мозга, у птиц — полосатые тела, а у млекопитающих — кора головного мозга.

У кошек решающим фактором переноса обучения в пределах зрительного анализатора является передача информации по волокнам мозолистого тела и передней комиссуре (Myers, 1955, 1965).

В основе межполушарного переноса обучения лежит обмен информацией между полушариями через мозолистое тело и другие спайки мозга.

Доти и соавторы (Doty et. al., 1974) решающее значение в межполушарном переносе обучения отводят передней комиссуре. Т. С. Наумова отводит мозолистому телу роль совершенствования межполушарных отношений, поскольку именно с ним связаны тормозные влияния на симметричные пункты коры, которые вначале облегчают образование рефлекса, а затем препятствуют участию одного из полушарий в его реализации. Правомерность такого представления подтверждают исследования В. Л. Бианки (1976), в которых показано расширение фокуса максимальной активности на световые стимулы в зрительной коре мозга при перерезке мозолистого тела. Следовательно, в норме межполушарные связи через мозолистое тело препятствуют иррадиации возбуждения по коре и повышают дифференцируемость корковой мозаики при условнорефлекторной деятельности.

Участие мозолистого тела в переносе энграммы памяти из обученного полушария в необученное подтверждают данные об улучшении свойств вторичного следа, формируемого в симметричной обучаемой корковой зоне, под действием пирацетама, специфически облегчающего каллозальные ответы (Й. Буреш, О. Бурешова, 1960).

В исследованиях на кошках показано, что при выработке инструментального активного оборонительного рефлекса у кошек моторная асимметрия прогрессивно возрастает в ходе обучения, Это дает основание рассматривать становление моторной асимметрии как процесс обучения, с другой стороны, при отсутствии четко выраженного предпочтения правой или левой передней конечности у животного наблюдается и более низкие показатели обучения (Фокин, 1982), то есть от исходной асимметрии мозга зависят показатели условнорефлекторной деятельности.

Показано, что угашение односторонне организованного (унилатерального) условного рефлекса происходит в 1,5- 2 раза медленнее по сравнению с билатерально организованным (двусторонним) условным рефлексом. А, соответственно, восстановление исходной величины унилатерального условного рефлекса после его острого угашения происходит в значительно большее время по сравнению с аналогичным восстановлением двустороннего рефлекса. Полученные данные свидетельствуют о том, что билатеральное взаимодействие полушарий головного мозга при осуществлении двусторонних условных рефлексов способствует протеканию условнорефлекторной деятельности на более высоком функциональном уровне (Колосова, Пирогов, 1982).

Электрофизиологические корреляты билатерального обучения исследовались в работе Г. А. Кураева и сотрудников (1976, 1978, 1982). В опытах на бодрствующих кошках в условиях хронического эксперимента в динамике выработки оборонительного условного рефлекса на свет регистрировалась фоновая и импульсная активность в симметричных пунктах зрительной или соматосенсорной коры. Выработка рефлекса велась при депрессии раствором калий хлор одного из симметричных пунктов, выбранной для исследования зоны коры. Оказалось, что снятие депрессии коры приводило к исчезновению специфического узора нейрональной активности в ранее обучаемой зоне. Повторение сочетаний заново формировало указанный узор фоновой активности в обоих полушариях, латенции и длительности первичных ответов становились сходными с таковыми до выработки рефлекса и в период генерализации условнорефлекторной деятельности (Кураев, 1982). Следовательно, восстановление совместной работы полушарий после депрессии зрительной коры одного из них нарушает сформировавшиеся условнорефлекторые реакции нейронов.

Эти исследования указывают на важную роль межполушарного взаимодействия в процессах обучения и условнорефлекторной деятельности.

В противоположность широко распространенному мнению об уникальности латеральной специализации мозга у человека в работах Бианки (1985, 1888) приводятся доказательства универсальности этого явления у человека и животных. На основании обширных исследований, проведенных на животных разных видов, делается вывод, что латеральная специализация больших полушарий мозга в настоящее время может рассматриваться как фундаментальная функциональная характеристика мозга млекопитающих.

С другой стороны, показано, что функциональная асимметрия больших полушарий головного мозга явление в значительной мере динамичное. Характер его постоянно меняется в зависимости от текущей корковой деятельности, правильнее говорить не о доминантности отдельного полушария в отношении той или иной деятельности, а о преимущественной роли в осуществлении отдельной стадии целостной функции (Кондратов, 1983). Так обнаружено, что в зависимости от сигнальной значимости стимула или эмоциональности меняется характер функциональной полушарной асимметрии.

В этой связи значительные трудности представляет выбор электрофизиологических показателей, значимо коррелирующих с моторной асимметрией, В качестве таких показателей было предложено использовать уровень постоянного потенциала (Фокин и др., 1988), уровень асимметрии суммарной биоэлектрической активности мозга (Brito, Webster. 1979), асимметрию первичного негативного компонента усредненных ВП (Кураев и др., 1988).

Показано, что у животных двигательные области доминантного полушария более негативны, чем субдоминантного, а асимметрия суммарной биоэлектрической активности более выражена в ассоциативных (по сравнению с проекционными) зонами коры и зависит от сложности решаемой задачи зрительного дифференцирования: чем сложнее задача, тем больше асимметрия (Brito, Webster. 1979).

У кошек обнаружено устойчивое доминирование одного из мозговых полушарий по амплитудным или временным показателям ВП при стимуляции вспышками света и тональными звуковыми посылками, причем доминирование по амплитуде и временным показателям ВП было распределено между полушариями: если в одном из мозговых полушарий и были короче по пиковой латенции, то в другом — больше по амплитуде (Кураев и др. 1988).

Таким образом, асимметрия вызванной активности наблюдается как у животных, так и у человека.