Асимметрия коммуникативных функций у животных

Эволюционные аспекты полушарной специализации обычно связывают с возникновением орудийной деятельности, использованиям оружия, а также с развитием речи. Большой интерес представляет исследование церебральной асимметрии контроля коммуникационных функций у животных.

Исторически изучение латерального контроля вокализации началось с выяснения роли периферических нервов. Первые и основные работы в этой области принадлежат Ноттебому. Этот автор подробно исследовал значение правого и левого подъязычного нерва (n. Hypoglossus) для регуляции вокализации у зябликов и канареек.

Вокальным органом у птиц является сиринкс, находящийся в месте слияния бронхов и трахеи. Анатомически сиринкс состоит из правой и левой половины. Обе они являются зеркальными отражениями друг друга. Каждая половина сиринкса представляет собой отдельную функциональную единицу: она имеет собственный источник звука (внутренняя тимпанальная мембрана), отдельное снабжение воздухом, самостоятельную мускулатуру и иннервацию. Сиринкс иннервируется ипсилатеральной трахеосирингиальной ветвью подъязычного нерва. Зяблики и канарейки обычно обучаются пению, копируя песню своих сородичей. Ноттебом показал, что у зябликов и канареек рассчение левого подъязычного нерва уничтожает контроль над левой половиной сиринкса. После такой операции большинство компонентов песни выпадают — заменяются плохо модулированными звуками или же полностью утрачиваются. Перерезка правого подъязычного нерва мало влияла на песню — большинство ее компонентов оставались интактными. Ноттебом назвал этот эффект «левосторонней гипоглоссальной доминантностью».

Известно, что существует критический период для обучения песне. Если рассечь левый подъязычный нерв взрослого зяблика после того, как он обучился песне, то в результате происходит полная утрата способности к пению. Если же эту операцию провести до начала обучения, то такая птица имитирует модель песни дикого типа, даже если оставалась интактной только правосторонняя иннервация сиринкса. Это означает, что обе половины сиринкса соответствующая иннервация эквипотенциальны по отношения к выучиванию песни. Канарейки, у которых перерезали в течение первых 2-х недель жизни левый подъязычный нерв, овладевали песней нормальной сложности при контроле только правого нерва.

Левосторонняя гипоглоссальная доминантность встречается у разных певчих птиц: зябликов, канареек, белоголовых воробьиных овсянок и др.

Эволюционное значение гипоглоссальной доминантности у птиц остается до сих пор неясным. Она, очевидно, не является непременным условием обучения пению. Очень способные к вокальному обучению амазонские попугаи не проявляют гипоглоссальной доминантности, в то время как левый подъязычный у невокальных видов, домашних птиц, иннервирует левый и правый сиринкс, а правый — только правую половину сиринкса.

Установленный Ноттебомом факт гипоглоссальной доминантности у некоторых видов птиц представляет типичный пример периферической асимметрии. Первоначально автор не связывал ее с центральной асимметрией.

Высший контроль воспроизводства песни у канареек осуществляется за счет hyperstriatum ventrale, pars caudale (HVc). Некоторое отношение к этой функции имеет также n. Robustus archistriatales (RA). HVc получает входную информацию из высшего центра слуховой системы, осуществляющего вокальный контроль пения, — поля L.

После повреждения правой зоны HVc канарейки воспроизводили от 1/5 до 1/3 и более слогов своего дооперационного репертуара. У некоторых птиц пение почти не отличалось от дооперационного. В ряде случаев птицы пели энергично и их песня состояла из хорошо организованных четких фраз. На слух ее трудно было отличить от песни интактных птиц. После поражения левого HVc пение канареек становилось монотонным и неустойчивым. Локальные унилатеральные левосторонние поражения зоны RA приводили к более заметным нарушениям, чем правосторонние. После разрушения левого HVc у канареек песня утрачивает структуру, выпадают почти все поведенческие компоненты пения. Подобное же повреждение, не ограниченное правым HVc, приводит к потери лишь некоторых компонентов песни, общий рисунок пения имеет достаточно четкую структуру. Таким образом можно сделать вывод, что у некоторых видов птиц существует левополушарная доминантность организации вокализации.

У японских макак отмечено преимущество правого уха, при восприятии вокальных сигналов.

Поскольку информация от каждого уха направляется преимущественно в контралатеральное полушарие, можно предположить, что левое полушарие осуществляет дискриминацию коммуникативных сигналов на более высоком уровне, чем правое.

Давно известно, что повреждение у человека левой височной доли (зона Вернике) приводит к нарушению понимания разговорного языка — афазии Вернике. Поскольку верхняя височная извилина у обезьян (поле 22 по Бродману) по анатомическим, физиологическим и поведенческим критериям составляет важную часть центрального представительства слуховой системы, предполагается, что она гомологична зоне Вернике. Исходя из этих соображений, Дьюсон исследовал у обезьян относительную роль правой и левой верхней височной извилины в осуществлении сложных непространственных ассоциаций между звуковыми и зрительными стимулами. Оказалось, что после повреждения левой верхней височной коры у обезьян наблюдалось нарушение выполнения слуховых заданий в тех случаях, когда практиковалась задержка между звуковыми и зрительными стимулами. Этот дефицит не был обнаружен у животных с повреждениями правой верхней височной коры.