Преэмбриональный период.
Пренатальная цитогенетика

РефератПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Преэмбриональный период. Пренатальная цитогенетика (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Преэмбриональный период (первые 20 дней после оплодотворения) включает доимплантационные стадии, имплантацию и начало постимплантационного этапа развития.

Доимплантационный период (дробление, компактизация, бластуляция) Доимплантационное развитие у человека занимает около 6−7 дней (1−6 д. р. /1 н. б.) и включает такие основные морфогенетические процессы как формирование пронуклеусов, дробление, компактизация и бластуляция.

Собственно развитие зародыша начинается с формирования мужского и женского пронуклеусов, которое завершается через 12 часов после оплодотворения. При этом мужской пронуклеус формируется несколько раньше женского (8 часов после оплодотворения). Деконденсация его хромосом выражена в большей степени, чем женского. В результате размеры мужского пронуклеуса несколько превосходят размеры женского. Через 9 часов происходит репликация хромосом. Через 30 часов хромосомы конденсируются, хромосомный материал обоих пронуклеусов объединяется в одной метафазной пластинке, наступает первое деление дробления.

Рис. 7. Прижизненные фотографии зародышей человека доимплантационного периода развития. Фазовый контраст. азигота, б — 2 бластомера, в — 4 бластомера, г — 6 бластомеров, д, е — морула, ж — бластоциста, з — вылупление бластоцтсты (Баранов, Кузнецова, 2007).

На стадии морулы (3−5 дни развития) зародыш состоит из 8−16 бластомеров, начинается процесс компактизации, сопровождающийся поляризацией бластомеров. Через 4,5−5 дней после оплодотворения зародыш превращается в бластоцисту — небольшой пузырек, заполненный жидкостью. В ходе дробления зародыш продвигается по маточной трубе в направлении матки как за счет тока жидкости, так и вследствие перистальтических сокращений мускулатуры и движения эпителиальный ресничек. На 5−6 день зародыш на стадии бластоцисты попадает в матку.

Следует отметить, что первые деления дробления осуществляются за счет генетической информации, накопленной ооцитом еще в период оогенеза. Зародыш обладает достаточным запасом готовых белков, рибонуклеопротеиновых комплексов, необходимых для синтеза новых белков, а также питательных веществ и энергетических ресурсов, чтобы полностью обеспечить начальные этапы эмбриогенеза. Синтез белков, необходимых на этой стадии, происходит на матрицах РНК, синтезированных еще в оогенезе, то есть на хромосомах ооцита. Отсюда название материнская РНК, переключение индивидуальной генетической программы с материнской РНК на геном самого зародыша происходит постепенно, только со стадии 4−8 бластомеров.

Имплантация и раннее постимплантационное развитие

Достигнув матки зародыш выходит из блестящей оболочки (хэтчинг). Клетки трофобласта вступают в непосредственный контакт с клетками слизистой оболочки матки и с помощью литических ферментов разрушают вначале эпителий, а затем и несколько подлежащих слоев децидуальных клеток. Постепенно зародыш оказывается полностью погруженным в эндометрий стенки матки. Продолжительность имплантации у человека составляет около 40 часов. Во время имплантации возникает внезародышевая мезодерма, выстилающая полость бластоцисты и участвующая в образовании хориона. Многочисленные ворсинки покрывают поверхность плодного яйца и глубоко проникают в толщу стенки, разрушая сосуды эндометрия. Это ведет к появлению лакун с материнской кровью, в которых плавают трофобластические тяжи, образующие первичные ворсинки. С их появлением зародыш называют плодным пузырем. Врастание в трофобластические тяжи внезародышевой мезодермы приводит к образованию вторичных ворсин (13−14 д.р.). Клетки наружного слоя трофобласта образуют синцитий. Внутренний слой представлен камбиальными клетками цитотрофобласта (клетки Лангханса). Эти клетки длительное время сохраняют митотическую активность, в связи с чем именно их используют для цитогенетического анализа при необходимости кариотипирования зародыша. У человека развитие хориона существенно опережает развитие производных эмбриобласта.

Этапы развития и дифференцировки зародыша человека на ранних стадиях развития представлены на рис.

Путем деляминации (расслоения) внутренней клеточной массы на эктодерму и энтодерму вначале образуется двухслойный, а затем, после формирования первичной полоски и Гензеновского узелка, и трехслойный (появляется зародышевая мезодерма) зародыш, возникают желточный мешок и амнион, соответственно, появляются амниотическая полость и полость желточного мешка. Из заднего конца крыши желточного мешка врастает в амниотическую ножку продолговатый, слепо оканчивающийся вырост — аллантоис. Вместе с окружающей его мезенхимой и врастающими на более поздних стадиях эмбриогенеза сосудами, он принимает участие в формировании пуповины.

На 9−14-е сутки зародыш человека представлен мощно развитыми внезародышевыми частями (трофобласт, внезародышевая мезенхима, амнион, желточный мешок, амниотическая ножка), и лишь его ничтожная часть (дно амниотического пузыря и крыша желточного пузырька) представляет собой материал, из которого позднее формируется тело зародыша.

Основные морфологические характеристики зародыша человека в течение преэмбрионального периода развития представлены в таблице.

Таблица 1

Основные морфологические характеристики зародыша человека — с 1-й по 23-ю стадии развития по классификации Карнеги (преэмбриональный периодстадии 1−8; эмбриональный период — стадии 9−12; ранний фетальный период — стадия 23).


Стадия по Карнеги.	Возраст зародыша, дни.	Менструальный возраст + 2 недели.	КТР,. мм.	Морфологические особенности.
Преэмбриональный период.
	0−2.	2⁰	0,2.	Оплодотворение, зигота.
	2−4.	2⁺²-2⁺³	0,2.	От 2 до 16 бластомеров.
	4−5.	3^-3-3^-2	0,2.	Стадия компактизации, ранняя бластоциста, образование трофобласта и внутренней клеточной массы (ВКМ).
	5−6.	3^-2-3^-1	0,2.	Освобождение от блестящей оболочки («Хэтчинг»), начало имплантации.
	6−7.	3⁰-4^-2	0,2.	Деламинация внутренней клеточной массы бластоцисты с образованием эктодермы и энтодермы (1-я фаза гаструляции); первичный желточный мешок (ЖМ); разрастание трофобласта, начало образования ворсин.
	7−15.	4^-1-4⁺¹	0,2−0,4.	Вторичный ЖМ, эмбриональный диск грушевидной формы, 2-я фаза гаструляции, первичная полоска, кровяные островки в стенке ЖМ.
	16−18.	4⁺¹-4⁺³	0,4.	Формирование трех зародышевых мешков, появление хорды.
	18−20.	4⁺³-5^-2	1,0−1,5.	Формирование нервной пластинки, нервного желобка, образование первичных сосудов.
Эмбриональный период.
IX.	20−21.	5^-2-5⁰	1,5−2,5.	Первые сомиты, вторичные ворсинки, начало формирование сердца, появление предпочки.
X.	21−22.	5⁺¹-5⁺²	2,0−3,5.	4−12 сомитов, нервные валики начинают смыкаться в средней части, появляются две пары жаберных дуг, зачатки глаз, слуховые плакоды.
XI.	22−26.	5⁺²-6^-2	2,5−4,5.	13−20 сомитов, нейропоры открыты, 3−4 пар жаберных дуг, эмбрион приобретаетС-образную форму, сердечная трубка S-образная, ритмично сокращается.
XII.	26−30.	6^-2-6⁺²	3−5.	21−29 сомитов, определяются почки верхних конечностей, закрывается задний нейропор; закладываются печень, поджелудочная железа, пищевод, трахея, легкие, клапаны и перегородка сердца, начинается развитие мышц, костей.
XIII.	28−32.	6⁰-7^-3	4−6.	30−40 сомитов, появляются почки нижних конечностей, удлиняются и дифференцируются почки верхних конечностей, формируются слуховые пузырьки, передний, средний и задний мозг, аортальные дуги.
XIV.	31−35.	6⁺³-7⁰	5−7.	Верхняя конечность разделяется на плечо и предплечье, определяется зачаток кисти, видны мандибулярные и гиоидные дуги, ротовая ямка, сердце 4-х камерное, формируются зачатки легких, закладки третичной (постоянной почки), мочевого пузыря.
XV.	35−38.	7⁰-7⁺³	7−10.	Размеры мозга увеличиваются на 1/3, передний нейропор закрыт, видны 4 пары жаберных дуг, определяются мандибулярные и максилярные дуги, носовые ямки, формируются стопы, гонады заселяются первичными половыми клетками (ППК).
XVI.	37−42.	7⁺²-8⁰	8−12.	Пигментация глаз, начало оссификации костей, закладываются зубная пластинка и зачатки зубов, дифференцированы основные части конечностей.
XVII.	42−44.	8⁰-8⁺²	11−14.	Определяются закладки пальцев верхних конечностей, формируется диафрагма, появляется половой бугорок, почки начинают вырабатывать мочу.
XVIII.	44−47.	8⁺²-9^-1	13−17.	Определяются бедро, голень, пальцы нижних конечностей, срастаются веки, появляются соски.
XIX.	47−51.	9^-1-9⁺²	16−18.	Туловище удлиняется и несколько выпрямляется; определяются полушария мозга, ушные раковины расположены низко, глаза в боковых частях головы, развивается задний мозг.
XX.	51−53.	9⁺²-10^-3	18−22.	Верхние конечности удлинены, согнуты в локтях, определяются коленные и голеностопные суставы, различаются пальцы стоп.
XXI.	52−56.	10^-3-10^-2	22−24.	Поздняя эмбриональная стадия, конечности хорошо дифференцированы, пальцы рук сжимаются, завершается формирование межпредсердной перегородки.
XX.	56−60.	10^-2-10⁰	23−28.	Глаза открыты, появляются первые извилины мозга, возникают непроизвольные движения, возможно распознавание пола по гонадам, кишка из пупочного канатика втягивается в брюшную полость.
Ранний фетальный период.
XXIII.	60−70.	10⁰-12⁺³	27−45.	Масса тела (МТ) около 10 г. Глаза закрыты веками, сформирована верхняя губа, формируется твердое небо, исчезает естественная пупочная грыжа, появляются очаги окостенения в длинных трубчатых костях, конечности хорошо сформированы, пальцы разделены.
70−77.	50−70.	МТ около 20−40г. Увеличивается масса мозга, голова наклонена вперед, гениталии дифференцированы по половому признаку, объем амниотической жидкости около 50 мл.
77−90.	70−90.	МТ 45−60г. Плод начинает двигаться, хорошо прослушивается сердцебиение, развиваются зубы, растут волосы, дифференцируются бронхи.

Показать весь текст

Заполнить форму текущей работой