ΠΠ°ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅.
ΠΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΊΠ°Π»ΡΡΠΈΠΉΠ·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΡ
ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½Π°Π· Π² ΠΌΠΎΠ·Π³Π΅ ΠΊΡΡΡ Ρ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠΏΠ°ΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ΠΉ
ΠΠΎΠΌΠΈΠΌΠΎ ΡΡΠ²ΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΊ Π‘Π°2+, ΠΈΠ·ΡΡΠ°Π΅ΠΌΡΠ΅ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ ΡΡΠ±ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠ΅ΠΉ: m-ΠΊΠ°Π»ΡΠΏΠ°ΠΈΠ½ Π΄ΠΈΡΠΏΠ΅ΡΡΠ½ΠΎ ΡΠ°ΡΡΠ²ΠΎΡΠ΅Π½ Π² ΡΠΈΡΠΎΠ·ΠΎΠ»Π΅ ΠΈ Π°ΡΡΠΎΡΠΈΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ Ρ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π°ΠΌΠΈ ΡΠ½Π΄ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΡΠΈΠΊΡΠ»ΡΠΌΠ°, Π° ΠΌ-ΠΊΠ°Π»ΡΠΏΠ°ΠΈΠ½ ΠΏΡΠ΅ΠΈΠΌΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ Π½Π° ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ Π²Π΅Π·ΠΈΠΊΡΠ» Π°ΠΏΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠ° ΠΠΎΠ»ΡΠ΄ΠΆΠΈ ΠΈ Π² Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π°Ρ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Π² ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΡΡ (Goll et al., 2003; ΠΠ΅ΠΌΠΎΠ²Π° ΠΈ Π΄Ρ., 2010; Hood et al., 2010). ΠΠ΅ΡΠΎΡΡΠ½ΠΎ… Π§ΠΈΡΠ°ΡΡ Π΅ΡΡ >
ΠΠ°ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅. ΠΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΊΠ°Π»ΡΡΠΈΠΉΠ·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½Π°Π· Π² ΠΌΠΎΠ·Π³Π΅ ΠΊΡΡΡ Ρ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠΏΠ°ΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ΠΉ (ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Ρ, ΠΊΡΡΡΠΎΠ²Π°Ρ, Π΄ΠΈΠΏΠ»ΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΡΠ½Π°Ρ)
ΠΊΠ°Π»ΡΡΠΈΠΉΠ·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΎΠ»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΊΠ°Π»ΡΠΏΠ°ΡΡΠ°ΡΠΈΠ½ Π±ΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ Π Ρ ΠΎΠ΄Π΅ ΠΏΡΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ° ΠΏΠΎ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΠ Ρ ΠΊΡΡΡ ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ ΠΈΠ½ΡΡΠ°ΡΠ΅ΡΠ΅Π±ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π²Π²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄Π° ΠΠ²1−40 Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΎ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΊΠ°Π»ΡΠΏΠ°ΠΈΠ½ / ΠΊΠ°Π»ΡΠΏΠ°ΡΡΠ°ΡΠΈΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΎΠ»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ Π² ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠΈ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠΏΠ°ΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ. ΠΠ± ΠΈΡ ΡΠ΅Π»Π΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π² Π΄Π°Π½Π½ΡΡ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ ΡΡΠ΄ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΠΎ ΡΡΠΎΠ²Π½Ρ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΎΠ»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΡ ΡΠΎΡΠΌ ΠΊΠ°Π»ΡΠΏΠ°ΠΈΠ½ΠΎΠ² — ΠΌΠΈ m-ΠΊΠ°Π»ΡΠΏΠ°ΠΈΠ½ΠΎΠ². Π£ΠΊΠ°Π·Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΊΠ°Π»ΡΠΏΠ°ΠΈΠ½Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΡΡΡΡ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅Ρ ΡΠΊΠ°Π½ΡΡ ΠΈ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π²ΠΎΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΡΠΎΡΠΌΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ° (Π² Π¦ΠΠ‘ — ΠΊΠ°Π»ΡΠΏΠ°ΠΈΠ½Ρ 3, 5, 10) Π½Π° ΠΏΠΎΡΡΠ΄ΠΊΠΈ (Wu et al., 2007). ΠΌ-ΠΠ°Π»ΡΠΏΠ°ΠΈΠ½ in vitro Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΈΠΎΠ½Π°ΠΌΠΈ Ca2+ ΠΏΡΠΈ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΌΠΎΠ»ΡΡΠ½ΡΡ , Π° m-ΠΊΠ°Π»ΡΠΏΠ°ΠΈΠ½ — ΠΏΡΠΈ ΠΌΠΈΠ»Π»ΠΈΠΌΠΎΠ»ΡΡΠ½ΡΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΈΡΡ (Mellgen, 1980).
ΠΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ Ρ ΡΠ΅ΠΌ, ΡΡΠΈΡΡΠ²Π°Ρ ΠΎΡΠΎΠ±ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΡ ΡΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΈΠΏΠΈΠ΄ΠΎΠ² Π΄Π»Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ ΡΡΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½Π°Π· (Goll et al., 2003), Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΠΌ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°ΡΠ΅Π»Π΅ΠΌ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΈΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ, Π°ΡΡΠΎΡΠΈΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½Π°Ρ Ρ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΡΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠΌΠΈ (Π³ΡΡΠ±ΠΎΠΉ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ, ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΠΎΠΉ, ΠΌΠΈΠ΅Π»ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ), ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΡΠΎΡΡΠ°Π²ΠΈΠ»Π° 9% ΠΎΡ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΉ. Π’Π°ΠΊΠΎΠ΅ ΡΠ°ΡΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠ»Π° ΠΊΠ°Π»ΡΠΏΠ°ΠΈΠ½ΠΎΠ² ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ°ΡΡΠ²ΠΎΡΠΈΠΌΠΎΠΉ ΠΈ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½ΠΎΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠΌΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π² ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΉ ΡΡΠ΅ΠΏΠ΅Π½ΠΈ ΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎ Π΄Π»Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²Π° ΡΠΊΠ°Π½Π΅ΠΉ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ (Goll et al., 2003; Kolchinskaya, Malysheva, 2004). ΠΡ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠΈΠ»ΠΈ, ΡΡΠΎ Π² ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠΈ Π°ΠΌΠΈΠ»ΠΎΠΈΠ΄ΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄Π° ΠΊΠ°Π»ΡΠΏΠ°ΠΈΠ½ΠΎΠ²Π°Ρ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ° Π² ΠΊΠΎΡΠ΅ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ°ΡΠΈΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠΎΡΡΠΈ Π² 2 ΡΠ°Π·Π°. ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½ΠΎΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΡΠ°ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΊΠ°Π»ΡΠΏΠ°ΠΈΠ½ΠΎΠ² Π΄ΠΎ 16% ΠΎΡ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΏΡΠ»Π°. Π Π½Π°ΡΠΈΡ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡΡ (Π Π΅Π½Π΄Π°ΠΊΠΎΠ² ΠΈ Π΄Ρ., 2014) Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΊΠ°Π»ΡΠΏΠ°ΠΈΠ½ΠΎΠ² ΠΊΠΎΡΡΠ΅Π»ΠΈΡΡΠ΅Ρ Ρ ΠΈΠ½ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡΡ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»ΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ Ρ ΠΊΡΡΡ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ Π³ΡΡΠΏΠΏ.
ΠΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΊΠ°Π»ΡΠΏΠ°ΠΈΠ½ΠΎΠ² Π² ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ Π°ΡΡΠΎΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ (Goll et al., 2003), Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Π° ΠΊΠ°Π·Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ Π·ΠΈΠΌΠΎΠ³ΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΠΎΡΠ΅Π½Π΅Π½ΠΎ ΡΠΎΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΠΈ Π°ΡΡΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΠΌΠΈ m-ΠΊΠ°Π»ΡΠΏΠ°ΠΈΠ½ΠΎΠ². ΠΡΡΠ°ΠΆΠ΅Π½Π½Π°Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ ΠΊΠ°Π»ΡΠΏΠ°ΠΈΠ½ΠΎΠ², ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎ m-ΠΊΠ°Π»ΡΠΏΠ°ΠΈΠ½Π° (Π½Π° Π·ΠΈΠΌΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌΠ΅ — Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²Π°Ρ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΡΠ° Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ°ΡΡΠΎΠΉ 120 ΠΊΠΠ°), ΠΈ ΠΈΡ Π°ΡΡΠΎΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ°ΡΡΠΎΠΉ 118 ΠΊΠΠ° Ρ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ Ρ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΠ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π΄ΠΎΡΡΠΎΠ²Π΅ΡΠ½ΡΠΌ ΡΠ²ΠΈΠ΄Π΅ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ²ΠΎΠΌ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ ΠΊΠ°Π»ΡΠΏΠ°ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ in vivo. Π₯Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ Π² ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌ Π½Π΅Π²ΡΡΠΎΠΊΠ°Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΌ-ΠΊΠ°Π»ΡΠΏΠ°ΠΈΠ½Π° (123 ΠΊΠΠ°) Π² Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ, ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡΠ°Ρ Π² Π½ΠΎΡΠΌΠ΅ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ 10% ΠΎΡ ΡΡΠΎΠ²Π½Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ m-ΠΊΠ°Π»ΡΠΏΠ°ΠΈΠ½Π°, ΠΏΠΎΡΡΠΈ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡΡΡ ΡΡΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Ρ ΠΊΡΡΡ Ρ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ΄Π΅Π³Π΅Π½Π΅ΡΠ°ΡΠΈΠ΅ΠΉ (ΡΠΈΡ. 2), ΡΡΠΎ ΡΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅Ρ Π½Π° ΡΠ΅Π»Π΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΡΠΎΡΠΌ ΠΊΠ°Π»ΡΠΏΠ°ΠΈΠ½Π° ΠΏΡΠΈ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠΈ ΠΏΠ°ΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ.
ΠΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²ΠΎ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠΏΠ°ΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΉ, Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Ρ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ΄Π΅Π³Π΅Π½Π΅ΡΠ°ΡΠΈΡ, ΠΈΡΠ΅ΠΌΠΈΡ, ΡΡΠ°Π²ΠΌΡ ΠΌΠΎΠ·Π³Π°, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΡΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅, ΡΠΎΠΏΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΎ Ρ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π΄ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π²Π½ΠΎΠ²Π΅ΡΠΈΡ Π²Π½ΡΡΡΠΈΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π‘Π°2+ (Bezprozvanny, 2009). ΠΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π΅ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π‘Π°2+ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Π² Π΄ΠΈΠ°ΠΏΠ°Π·ΠΎΠ½Π΅ ΠΎΡ 100 Π½Π Π΄ΠΎ 1 ΠΌΠΊΠ (Π² ΠΏΠΎΠΊΠΎΠ΅ ΠΈ ΠΏΡΠΈ ΡΡΠΈΠΌΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ, ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ). ΠΡΠΈ ΠΠ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΈΡ Π²Π½ΡΡΡΠΈΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π‘Π°2+ Π΄ΠΎΡΡΠΈΠ³Π°Π΅Ρ Π²Π΅Π»ΠΈΡΠΈΠ½Ρ ΡΠΎΡΠ΅Π½ ΠΌΠΊΠ, Π° Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ Π² ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ Π‘Π°2±ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ², Π΅ΡΠ΅ Π½Π° ΠΏΠΎΡΡΠ΄ΠΎΠΊ Π²ΡΡΠ΅, ΡΡΠΎ Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ Π΄Π»Ρ ΠΏΠ΅ΡΡΠΈΡΡΠ΅Π½ΡΠ½ΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΌ-, Π½ΠΎ ΠΈ m-ΠΊΠ°Π»ΡΠΏΠ°ΠΈΠ½Π°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΌΡ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΠΌ Π½Π° Π·ΠΈΠΌΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌΠ΅. ΠΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Π½Π°Ρ Π½Π°ΠΌΠΈ ΠΈΠ·Π±ΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½Π°Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ m-ΠΊΠ°Π»ΡΠΏΠ°ΠΈΠ½Π°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌΡ ΡΡΠ΅Π±ΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π΅ΡΠΈΠ·ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΠΎ Π²ΡΡΠΎΠΊΠ°Ρ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΈΡ Π‘Π°2+ Π΄Π»Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ ΠΈ Π°ΡΡΠΎΠ»ΠΈΠ·Π°, ΠΏΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΉ Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ, ΠΎΠ±ΡΡΡΠ½ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΈΠ·Π±ΡΡΠΊΠΎΠΌ ΠΊΠ°Π»ΡΡΠΈΡ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ ΠΈ ΠΎΡΡΠ°ΠΆΠ°Π΅Ρ «ΠΏΠ°ΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ» Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ ΠΊΠ°Π»ΡΠΏΠ°ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ, Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΠΎΠΉ, ΡΡΠΎ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΈ Π΄Π΅Π³Π΅Π½Π΅ΡΠ°ΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°Ρ ΠΈ Π² Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΡΠΊΠ°Π½ΡΡ (ΠΊΠ°ΡΠ΄ΠΈΠΎΠΌΠΈΠΎΠΏΠ°ΡΠΈΠΈ, ΠΌΠ°ΠΊΡΠ»ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΠΎΡΠΈΠΈ, ΠΊΠ°Ρ Π΅ΠΊΡΠΈΠΈ, ΠΌΠΈΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΠΎΡΠΈΡΡ , ΠΎΡΠΎΡΠΎΠΊΡΠΈΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ) (Goll et al., 2003; ΠΠ΅ΠΌΠΎΠ²Π° ΠΈ Π΄Ρ., 2010).
ΠΠΎΠΌΠΈΠΌΠΎ ΡΡΠ²ΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΊ Π‘Π°2+, ΠΈΠ·ΡΡΠ°Π΅ΠΌΡΠ΅ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ ΡΡΠ±ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠ΅ΠΉ: m-ΠΊΠ°Π»ΡΠΏΠ°ΠΈΠ½ Π΄ΠΈΡΠΏΠ΅ΡΡΠ½ΠΎ ΡΠ°ΡΡΠ²ΠΎΡΠ΅Π½ Π² ΡΠΈΡΠΎΠ·ΠΎΠ»Π΅ ΠΈ Π°ΡΡΠΎΡΠΈΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ Ρ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π°ΠΌΠΈ ΡΠ½Π΄ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΡΠΈΠΊΡΠ»ΡΠΌΠ°, Π° ΠΌ-ΠΊΠ°Π»ΡΠΏΠ°ΠΈΠ½ ΠΏΡΠ΅ΠΈΠΌΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ Π½Π° ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ Π²Π΅Π·ΠΈΠΊΡΠ» Π°ΠΏΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠ° ΠΠΎΠ»ΡΠ΄ΠΆΠΈ ΠΈ Π² Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π°Ρ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Π² ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΡΡ (Goll et al., 2003; ΠΠ΅ΠΌΠΎΠ²Π° ΠΈ Π΄Ρ., 2010; Hood et al., 2010). ΠΠ΅ΡΠΎΡΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΈ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅Ρ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ Π½Π°ΠΌΠΈ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠΈΡ Π² ΠΎΡΠΊΠ»ΠΈΠΊΠ΅ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² Π½Π° ΠΏΡΠΈΡΠΎΠΊ Π‘Π°2+, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ, ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ΅ΠΏΠ΅ΡΡ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎ, ΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅Ρ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΡ Π² Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡ ΠΈΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΠ° ΠΏΠΎΡΡΡΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ. ΠΠΎΠ½ΡΠ΅ΠΏΡΠΈΡ ΠΈΠ·Π±ΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΠΎΠ² Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π‘Π°2+ Π΄Π»Ρ ΠΈΠ½Π΄ΡΠΊΡΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»ΠΈ Π±ΡΠ»Π° Π²ΡΠ΄Π²ΠΈΠ½ΡΡΠ° ΠΠ°ΠΉΠΊΠ»ΠΎΠΌ Π’ΡΠΌΡΠ½ΡΠΊΠΈ (Tymianski et al., 1993); ΠΏΠΎΠ·ΠΆΠ΅ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΎΠ½Π° ΡΠΏΡΠ°Π²Π΅Π΄Π»ΠΈΠ²Π° ΠΈ Π΄Π»Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ ΠΊΠ°Π»ΡΠΏΠ°ΠΈΠ½ΠΎΠ²: ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠΎΠΊ Π‘Π°2+ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· Na+/Ca2±ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΈΠΊ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ ΠΊΠ°Π»ΡΠΏΠ°ΠΈΠ½ΠΎΠ², Π° ΠΏΡΠΈΡΠΎΠΊ Π‘Π°2+ ΠΏΠΎ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌ ΠΏΡΡΡΠΌ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΏΠΎΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°Π»-Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΠ΅ Π‘Π°2±ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ, — Π½Π΅Ρ (Araujo et al., 2007). ΠΡΠ΅ΠΈΠΌΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½Π°Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ m-ΠΊΠ°Π»ΡΠΏΠ°ΠΈΠ½Π° ΠΏΡΠΈ ΠΈΠ·ΡΡΠ°Π΅ΠΌΠΎΠΌ Π²ΠΎΠ·Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠΈ, Π²Π΅ΡΠΎΡΡΠ½ΠΎ, ΠΎΠ±ΡΡΡΠ½ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΎΠ»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠ΅ΠΉ ΠΈΠΎΠ½ΠΎΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΈΠΊΠ° ΠΈ m-ΠΊΠ°Π»ΡΠΏΠ°ΠΈΠ½Π°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠΈΠ²Π°Π΅Ρ Π²Π΅ΡΠΎΡΡΠ½ΠΎΡΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½Π΅Π³ΠΎ.
ΠΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΡΠΎΠ³Π»Π°ΡΡΡΡΡΡ Ρ ΡΡΠ΄ΠΎΠΌ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π΅Π½ΠΈΠΉ. Π£ ΠΏΠ°ΡΠΈΠ΅Π½ΡΠΎΠ² Ρ ΠΠ Π±ΡΠ»Π° ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½Π° Π°Π½ΠΎΠΌΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ ΠΌ-ΠΊΠ°Π»ΡΠΏΠ°ΠΈΠ½Π°, ΡΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π² ΡΠΈΠ½Π°ΠΏΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½Π°Π»ΡΡ (Saiti et al., 1993). ΠΠ·Π±ΡΡΠΎΠΊ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠΌΡ m-ΠΊΠ°Π»ΡΠΏΠ°ΠΈΠ½Π° Π±ΡΠ» ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ Π² ΠΏΠΎΡΠΌΠ΅ΡΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ°Ρ ΠΏΡΠ΅ΡΡΠΎΠ½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΊΠΎΡΡ ΠΌΠΎΠ·Π³Π° Π±ΠΎΠ»ΡΠ½ΡΡ Π΄Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΈΠ΅ΠΉ Π°Π»ΡΡΠ³Π΅ΠΉΠΌΠ΅ΡΠΎΠ²ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΏΠ°, ΠΏΡΠΈΡΠ΅ΠΌ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅Ρ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΡΠ°ΠΆΠ°Π΅ΠΌΡΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΡΡ Π·ΠΎΠ½Π°Ρ ΠΌΠΎΠ·Π³Π° ΠΏΠ°ΡΠΈΠ΅Π½ΡΠΎΠ² Ρ ΠΠ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π»ΠΎΡΡ ΡΠ½ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠΎΠ²Π½Ρ ΠΈΡ ΡΠ½Π΄ΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΡΠ°, ΠΊΠ°Π»ΡΠΏΠ°ΡΡΠ°ΡΠΈΠ½Π° (Saito et al., 1993; Nixon et al., 1994). ΠΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ ΠΊΠ°Π»ΡΠΏΠ°ΠΈΠ½ΠΎΠ² Π½Π° ΡΠΎΠ½Π΅ Π΄Π΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ° ΠΊΠ°Π»ΡΠΏΠ°ΡΡΠ°ΡΠΈΠ½Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π±ΡΠ»Π° Π²ΡΡΠ²Π»Π΅Π½Π° Π² ΠΌΠΎΠ·Π³Π΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠ³Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΌΡΡΠ΅ΠΉ Tg2576, Π½Π΅ΡΡΡΠΈΡ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΡΠΉ Π²Π°ΡΠΈΠ°Π½Ρ Π³Π΅Π½Π° ΠΠ Π ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° (Vaisid et al., 2007).
Π‘Π»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠΈΡΡ, ΡΡΠΎ Ρ ΠΊΡΡΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΌ Π²Π²ΠΎΠ΄ΠΈΠ»ΠΈ Π² ΠΌΠΎΠ·Π³ Π²-Π°ΠΌΠΈΠ»ΠΎΠΈΠ΄Π½ΡΠΉ ΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄, ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠ°Π»ΠΎΡΡ Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΡΡ ΡΠ΄ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠΎΠ² ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΡΡΠ° (Π²ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π»Π°Π±ΠΈΡΠΈΠ½ΡΠ° ΠΠΎΡΡΠΈΡΠ°). Π Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½Ρ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈ Π² Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΎΠ»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΏΡΡΡΡ , Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Π»ΠΈΠ·ΠΎΡΠΎΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π°ΡΡΠΎΡΠ°Π³ΠΈΠΈ (Π Π΅Π½Π΄Π°ΠΊΠΎΠ² ΠΈ Π΄Ρ., 2014).