Функции спинного мозга

· Рефлекторная функция Функциональное разнообразие нейронов спинного мозга, наличие в нем афферентных нейронов, интернейронов, мотонейронов и нейронов автономной нервной системы, а также многочисленных прямых и обратных, сегментарных, межсегментарных связей и связей со структурами головного мозга — все это создает условия для рефлекторной деятельности спинного мозга с участием как собственных структур, так и головного мозга. Подобная организация позволяет реализовывать все двигательные рефлексы тела, диафрагмы, мочеполовой системы и прямой кишки, терморегуляции, сосудистые рефлексы и т. д.

Рефлекторные реакции спинного мозга зависят от места, силы раздражения, площади раздражаемой рефлексогенной зоны, скорости проведения по афферентным и эфферентным волокнам и, наконец, от влияния головного мозга. Сила и длительность рефлексов спинного мозга увеличивается при повторении раздражения (суммация).

Собственная рефлекторная деятельность спинного мозга осуществляется сегментарными рефлекторными дугами.

Сегментарная рефлекторная дуга состоит из рецептивного поля, из которого импульсация по чувствительному волокну нейрона спинального ганглия, а затем по аксону этого же нейрона через задний корешок входит в спинной мозг, далее аксон может идти прямо к мотонейрону переднего рога, аксон которого подходит к мышце. Так образуется моносинаптическая рефлекторная дуга, которая имеет один синапс между афферентным нейроном спинального ганглия и мотонейроном переднего рога. Эти рефлекторные дуги образуются в таких рефлексах, которые возникают только при раздражении рецепторов аннулоспиральных окончаний мышечных веретен.

Другие спинальные рефлексы реализуются с участием интернейронов заднего рога или промежуточной области спинного мозга. В итоге возникают полисинаптические рефлекторные дуги.

Рассмотрим некоторые рефлексы спинного мозга.

Миотатические рефлексы — рефлексы на растяжение мышцы. Быстрое растяжение мышцы, всего на несколько миллиметров механическим ударом по ее сухожилию приводит к сокращению всей мышцы и двигательной реакции. Например, легкий удар по сухожилию надколенной чашечки вызывает сокращение мышц бедра и разгибание голени. Дуга этого рефлекса следующая: мышечные рецепторы четырехглавой мышцы бедра, а спинальный ганглий, а задние корешки, а задние рога III поясничного сегмента, а мотонейроны передних рогов того же сегмента, а экстрафузальные волокна четырехглавой мышцы бедра. Реализация этого рефлекса была бы невозможна, если бы одновременно с сокращением мышц-разгибателей не расслаблялись мышцы-сгибатели. Рефлекс на растяжение свойствен всем мышцам, но у мышц-разгибателей, они хорошо выражены и легко вызываются.

Рефлексы с рецепторов кожи носят характер, зависящий от силы раздражения, вида раздражаемого рецептора, но чаще всего конечная реакция выглядит в виде усиления сокращения мышц-сгибателей.

Висцеромоторные рефлексы возникают при стимуляции афферентных нервов внутренних органов и характеризуются появлением двигательных реакций мышц грудной клетки и брюшной стенки, мышц разгибателей спины.

Рефлексы автономной нервной системы имеют свои пути. Они начинаются от различных рецепторов, входят в спинной мозг через задние корешки, задние рога, далее в боковые рога, нейроны которых через передний корешок посылают аксоны не непосредственно к органам, а к ганглию симпатического или парасимпатического отдела автономной нервной системы.

Автономные (вегетативные) рефлексы обеспечивают реакцию внутренних органов, сосудистой системы на раздражение висцеральных, мышечных, кожных рецепторов. Эти рефлексы отличаются большим латентным периодом (ЛП) двумя фазами реакции: первая — ранняя — возникает с ЛП 7—9 мс и реализуется ограниченным числом сегментов, вторая — поздняя — возникает с большим ЛП — до 21 мс и вовлекает в реакцию практически все сегменты спинного мозга. Поздний компонент вегетативного рефлекса обусловлен вовлечением в него вегетативных центров головного мозга.

Сложной формой рефлекторной деятельности спинного мозга является рефлекс, реализующий произвольное движение. В основе реализации произвольного движения лежит г-афферентная рефлекторная система. В нее входят пирамидная кора, экстрапирамидная система, би г-мотонейроны спинного мозга, экстраи интрафузальные волокна мышечного веретена.

При травмах у человека в ряде случаев происходит полное или половинное пересечение спинного мозга. При половинном латеральном повреждении спинного мозга развивается синдром Броун-Секара. Он проявляется в том, что на стороне поражения спинного мозга (ниже места поражения) развивается паралич двигательной системы вследствие повреждения пирамидных путей. На противоположной поражению стороне движения сохраняются.

На стороне поражения (ниже места поражения) нарушается проприоцептивная чувствительность. Это обусловлено тем, что восходящие пути глубокой чувствительности идут по своей стороне спинного мозга до продолговатого мозга, где происходит их перекрест.

На противоположной стороне туловища (относительно повреждения спинного мозга) нарушается болевая чувствительность, так как проводящие пути болевой чувствительности кожи идут от спинального ганглия в задний рог спинного мозга, где переключаются на новый нейрон, аксон которого переходит на противоположную сторону. В итоге если повреждена левая половина спинного мозга, то исчезает болевая чувствительность правой половины туловища ниже повреждения. Полную перерезку спинного мозга в экспериментах на животных производят для исследования влияния вышележащих отделов ЦНС на нижележащие. После полного пересечения спинного мозга возникает спинальный шок. Это явление заключается в том, что все центры ниже перерезки перестают организовывать присущие им рефлексы. Нарушение рефлекторной деятельности после пересечения спинного мозга у разных животных длится разное время. У лягушек оно исчисляется десятками секунд, у кролика рефлексы восстанавливаются через 10—15 мин, у собак отдельные рефлексы, например, мышечного сокращения, восстанавливаются через несколько часов, другие — через несколько дней (рефлексы регуляции артериального давления), через недели восстанавливаются рефлексы мочеиспускания. У обезьян первые признаки восстановления рефлексов после перерезки спинного мозга появляются через несколько суток; у человека первые спинальные рефлексы восстанавливаются через несколько недель, а то и месяцев.

Следовательно, чем сложнее организация ЦНС у животного, тем сильнее контроль вышележащих отделов мозга над нижележащими. То, что причиной шока является нарушение супраспинальных влияний, доказывается повторной перерезкой спинного мозга ниже места первой перерезки. В этом случае спинальный шок не возникает, рефлекторная деятельность спинного мозга сохраняется.

По истечении длительного периода времени после шока спинальные рефлексы резко усиливаются, что объясняется устранением тормозного влияния ретикулярной формации ствола мозга на рефлексы спинного мозга.

· Проводниковая функция Проводниковый аппарат спинного мозга является составной частью интеграционного аппарата и обеспечивает двустороннюю связь спинного мозга с интеграционными центрами головного мозга и включает: афферентные и эфферентные пути (тракты), а также расположенные по ходу афферентных путей собственные ядра задних рогов.

К настоящему времени подробно описано уже более 20 сенсорных (восходящих) путей, волокна которых являются составной частью канатиков спинного мозга.

Все сенсорные проводящие пути являются длинными проекционными, т. е. они связывают рецепторы (органы чувств) с определенными областями ствола или полушарий мозга.

Организация проекционных сенсорных путей основана на нескольких принципах, среди которых наиболее важны следующие:

• 1. модальность сенсорного пути;
• 2. размер рецептивного поля;
• 3. скорость проведения нервных импульсов;
• 4. количество и место переключений;
• 5. конечная проекция пути.

Модальность (лат. modus — способ) в сенсорной физиологии используется для определения способа активации данного рецептора. Существует несколько модальностей рецепторов — механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы, ноцицепторы, фоторецепторы. Модальность рецептора обычно соответствует модальности чувства, которое проводится от данного рецептора. Так, через механорецепцию формируются следующие виды соматической чувствительности: чувство давления; чувство вибрации; чувство положения; чувство движения (кинестезия); тактильная чувствительность (прикосновение); щекотка.

В то же время чувство боли, жжения и зуда формируется механорецепторами в совокупности с болевой рецепцией и хеморецепцией. В сочетании с терморецепторами механорецепторы формируют температурную чувствительность. В невропатологии используется также чувство массы в качестве самостоятельной модальности.

Понятие модальности также нередко используется для обозначения чувствительности по локализации рецептора в пределах организма (кожная, мышечная, суставная). Обычно чувствительность подразделяется на соматическую и висцеральную. В соматической чувствительности выделяется экстероцептивная (поверхностная, кожная) ипроприоцептивная (глубокая — мышечная и суставная).

В отличие от специализированных сенсорных систем, таких как зрение, слух, обоняние, вкус, чувство равновесия, обладающих специализированными органами чувств, перечисленные выше виды чувствительности входят в группу общей чувствительности .

Ранее предполагалось, что каждый сенсорный путь проводит один вид чувствительности и, следовательно, является мономодальным. Данные современной электрофизиологии позволили установить, что большинство проводящих сенсорных путей все же полимодальны, то есть проводят одновременно несколько видов чувствительности — кожную, мышечную, суставную, однако одна из сенсорных модальностей всегда доминирует.

Чувствительный нейрон характеризуется величиной рецептивного поля, т. е. величиной поверхности или объема ткани, на которой располагаются рецепторы, собирающие через аксоноподобный дендрит сигналы к чувствительному нейрону. Рецепторное поле может быть большим или малым. Обычно нейроны с малым рецептивным полем обладают большей плотностью расположения рецепторов в тканях и мало перекрываются между собой.

Скорость проведения импульса различна в разных проводящих путях. Существуют быстрои медленнопроводящие сенсорные пути (от 0.4 м/с в волокнах типа С до 120 м/с в волокнах Аa).

Количество переключений наряду со скоростью проведения по аксонам отвечает за то, как быстро будет доставлен сенсорный сигнал от рецептора до центральных отделов сенсорного тракта. В проекционных проводящих сенсорных путях коркового направления бывает не меньше трех переключений, которые осуществляются на разных уровнях ЦНС.

Проводящие пути всех видов чувствительности, за исключением обонятельного тракта, перед вступлением в кору головного мозга переключаются на нейронах таламуса (thalamus). Таламус представляет собой парное скопление серого вещества, которое организовано почти в 150 парах ядер. Ядра таламуса анатомически разделяются на несколько групп, каждая из которых связана с определенными областями коры головного мозга и подкорковыми структурами.

Конечная проекция представляет собой структуру ЦНС, в которой проводящий путь заканчивается. Имеются основания считать, что почти все проводящие сенсорные пути восходят к коре головного мозга.

Классификации сенсорных путей. Существует несколько классификаций сенсорных проводящих путей. В основе практически каждой классификации лежит принцип разделения спинного мозга на старые, филогенетически более древние, и новые, филогенетически молодые отделы. В учебной и научной литературе наиболее часто употребляется противопоставление лемнисковой и экстралемнисковой сенсорных систем, а также дорсолемнисковой и антеролатеральной систем. Названным видам сенсорных проводящих систем во многом соответствуют протопатическая (древняя) и эпикритическая (новая) формы чувствительности. Возможно также разделение сенсорных путей на пути осознанной и неосознанной чувствительности, глубокой и поверхностной, висцеральной и соматической чувствительности.