Морфофункциональная организация гипоталамический ядер и структура центров регуляции отдельных видов обмена веществ организма. 
Взаимодействие с гипофизом и другими железами внутренней секреции

Гипоталамическая область является частью промежуточного мозга, который располагается между конечным и средним мозгом. На основании мозга его граница спереди проходит по передней поверхности перекреста зрительный нервов, переднему краю заднего продырявленного вещества и зрительным трактам, а сзади — по краю ножек мозга. На дорсальной поверхности передней границей является терминальная полоска, отделяющая промежуточный мозг от верхних холмиков среднего мозга. На сагиттальном срезе промежуточный мозг виден под позолистым телом и сводом. В промежуточном мозге различают две основные части: дорсальную — таламический мозг, который является центром афферентных путей, и вентральную — гипоталамус — высший вегетативный центр. Полостью промежуточного мозга является третий желудочек. Гипоталамус располагается в нижней части промежуточного мозга под гипоталамической бороздой, которая проходит от межжелудочкового отверстия до входа в водопровод большого мозга, и имеет овальную форму. Гипоталамус более старое в филогенетическом отношении образование по сравнению с таламическим мозгом — дорсальным отделом промежуточного мозга. В состав гипоталамуса входит комплекс образований, расположенных под третьим желудочком. Спереди он ограничивается зрительным перекрестом (хиазмой), лотеральной частью субталамуса, внутренней капсулой и зрительными трактами, отходящими от хиазмы. Сзади гипоталамус продолжается в покрышку среднего мозга. Серое вещество гипоталамуса располагается вокруг полости третьего желудочка на различной глубине от его стенки и включает в себя более тридцати ядер. В гипоталамусе различают большую по размерам переднебоковую часть и меньшую заднюю. Передняя боковая часть образует дно третьего желудочка и включает:

Серый бугор — тонкая, выпуклая снизу часть нижней стенки третьего желудочка, расположенная между перекрестом зрительных нервов спереди и сосцевидными телами сзади. В стенке серого бугра, образованной тонкой пластинкой серого вещества, расположены вегетативные ядра, которые причисляют к эмоциогенным зонам мозга. Истонченное продолжение передней стенки серого бугра к верху и назад представляет собой пограничную пластинку, образующую переднею стенку третьего желудочка. Вентрально и чуть кпереди серый бугор образует воронку которая служит местом присоединения гипофиза.

Воронка с гипофизом. Воронка представляет собой нижнюю вытянутую часть серого бугра гипоталамуса, к концу воронки прикреплен гипофиз.

Зрительный перекрест (хиазма) — имеет вид поперечно лежащего валика, образованного волокнами зрительных нервов (II пара черепных нервов), частично переходящими на противоположную сторону. Этот валик с каждой стороны латерально и сзади продолжается в зрительный тракт.

Зрительный тракт — располагается медиально и сзади от переднего продырявленного вещества, огибает ножку мозга с латеральной стороны и заканчивается двумя корешками в подкорковых центрах зрения. Более крупный латеральный корешок подходит к латеральному коленчатому телу, а более тонкий медиальный корешок направляется к верхнему холмику крыши среднего мозга. К передней поверхности зрительного перекреста прилежит и срастается с ним относящаяся к конечному мозгу терминальная пластинка. Она замыкает передний отдел продольный щели большого мозга и состоит из тонкого слоя серого вещества, которое в латеральных отделах пластинки продолжается в вещество лобных долей полушарий.

Пограничная терминальная мозговая пластинка — тонкий слой серого вещества, расположенный фронтально между полушариями большого мозга впереди зрительного перекреста, образует переднюю стенку третьего желудочка.

Подбугорная область — скопление ядер серого вещества гипоталамуса. Расположена под таламусом, чуть выше серого бугра и частично внутри между его стенками. Сверху отделена от таламуса гипоталамической бороздой. Содержит до сорока ядер.

В переднебоковой части гипоталамуса различают переднюю и средние группы гипоталамических ядер.

К передней группе относятся паравентикулярное ядро (парное, в виде пластинки) — располагается под эпендимой вдоль стенки третьего желудочка и преоптическое ядро —спереди, ближе к латеральной стенке гипоталамуса, над серым бугром. Так же к это группе ядер относятся супраоптические и супрахиазматические ядра — располагаются чуть ниже, над хиазмой и зрительным трактом своей стороны. Супрахиазматическое ядро — парное. Каждое супрахиазматическое ядро состоит приблизительно из десяти тысяч небольших плотноуложенных тел нервных клеток со слабоветвящимися дендритами. Входные и выходные пути супрахиазматических ядер проследить довольно трудно из-за плотного расположения нейронов. Известен тракт, идущий от сетчатки глаза, а так же входные связи от одного из отделов гипоталамуса и от ядер шва в стволе мозга. Ядра шва содержат серотонинергические нейроны, которые служат источником больших количеств серотонина в супрахиазматических ядрах. Нейроны, тела которых находятся в супрахиазматических ядрах посылают свои аксоны к другим ядрам гипоталамуса, а так же гипофизу и эпифизу и тем частям мозгового стола, которые учувствуют в регуляции сна. Часть нейронов содержит вазопрессин, часть соматостатин. Кроме того, в супрахиазматическом ядре выявлены клетки, содержащие VIP и пептиды с опиатной активностью (неоэндорфин, динорфин), гонадотропин релизинг-фактор, гастрин рилизинг-гормон. При разрушении ядра нарушается циркадный ритм образования мелатонина в эпифизе млекопитающих. Нейронные звенья вовлеченные в обеспечение ритма суточной активности включают сетчатку глазу, супрахиазматическое ядро, мелиальный пучок переднего мозга, перевентикулярные структуры, ретикулярную формацию, латеральное промежуточное ядро, верхние шейные симпатические ганглии и эпифиз. В нейронах паравентикулярного и супраоптических ядер образуется нейросекрет, который по их аксонам перемещается в задний отдел гипофиза, где высвобождается в виде нейрогормонов вазопрессина и окситоцина, поступающих в кровь. Вазопрессин или антидиуретический гормон стимулирует обратное всасывание воды в почечных канальцах. Повреждение передних ядер гипоталамуса приводит в прекращению выделения вазопрессина, вследствие чего развивается несахарный диабет. Окситоцин оказывает стимулирующее действие на гладкую мускулатуру внутренних органов, например матки. В целом от этих гормонов зависит водно-солевой баланс организма. В преоптическом ядре образуется один из релизинг-гормонов — люлеберин, стимулирующий выработку в аденогипофизе лютеннизирующего гормона, контролирующего активность половых желез. Супрахиазматические ядра принимает активное участие в регуляции циклических изменений активности организма — суточных биоритмов. Например, чередование сна и бодрствование.

Стимуляция переднего отдела гипоталамуса приводит к реакциям парасимпатического типа: сужению зрачка, снижению частоты сокращений сердца, расширению просвета сосудов, падению артериального давления и усилению перистальтики кишечника. Разрушение этого отдела сопровождается также необратимым повышением температуры тела.

К медиальной области гипоталамуса относится дорсомедиальное ядро (связано с болевой чувствительностью, регуляцией кровяного давления и стрессорными реакциями), вентромедиалььное ядро (парное, располагается непосредственно за околожелудочковым ядром, но несколько глубже, функционально является центром насыщения и участвует в регуляции пищевого поведения), аркуатное ядро (принимает участие в механизмах памяти и обезболивания) и ядро серого бугра. Заднее гипоталомическое ядро связано с регуляцией иммуно-генеза. Его разрушение подавляет выработку антител. Эта группа ядер контролирует водный, жировой и углеводный обмен, влияет на уровень сахара в крови, ионный баланс организма, проницаемость сосудов и клеточных мембран. В ядрах средней группы локализуются центры голода и насыщения. Например разрушение вентромедиального ядра гипоталамуса приводит к избыточному потреблению пищи (гиперфагии) и ожирению, а повреждение ядра серого ядра к снижению аппетита и резкому исхуданию (кахексии). Нейроны ядер данной группы вырабатывают ряд релизинг-гормонов (соматостатин, соматолиберин, люлиберин, фоллиберин, пролактолиберин, тиреолиберин и др.) Через гипоталамо-гипофизарную систему они оказывают влияние на ростовые процессы, скорость физического развития и полового созревания, формирование вторичных половых признаков, функции половой системы, а так же на обмен веществ. В целом можно сказать, что ядра средней группы имеют отношение к регуляции пищевого и полового поведения, а так же контролю функций эндокринных желез. Есть данные о том, что в этой области гипоталамуса находятся специфические центры (центры удовольствия), играющие важную роль в процессах формирования мотивации и психоэмоциональных форм поведения.

Сосцевидные тела расположены между серым бугром спереди и задним продырявленным веществом сзади. Они имеют вид двух небольших сферических образований белого цвета диаметром около 0,5 см каждый. Белое вещество расположено только снаружи сосцевидного тела. Внутри находится серое вещество в котором выделяют медиальные и латеральные ядра сосцевидного тела. В сосцевидных телах заканчиваются столбы свода.

Гипофиз — железа внутренней секреции, включающая две доли. Задняя доля или нейрогипофиз состоит из нейроглиальных клеток и является продолжением воронки гипоталамуса. Спереди находится более крупная доля — аденогипофиз, построенная из железистых клеток. Нейроны передней доли гипофиза вырабатывают четыре вида гормонов: 1 суматотропный — регулирующий рост; 2 гонадотропный — способствующий росту половых клеток и желтого тела, усиливает выработку молока; тиреотропный — стимулирует функцию щитовидной железы; 4 аденокортикотропный — усиливает синтез гормонов надпочечников. Промежуточная доля гипофиза выделяет гормон интермедин, влияющий на пигментацию кожи. Задняя доля гипофиза выделяет два гормона: вазопрессин, влияющий на гладкую мускулатуру матки и стимулирует выделение молока; окситоцин —… гипофиз — или нижний придаток мозга, соединен ножкой с серым бугром промежуточного мозга. Он имеет форму фасоли массой-0,4−0,6 г, размером 10×12×6 мм. У женщин, особенно беременных, гипофиз несколько больше. В зависимости от развития и функциональных особенностей в гипофизе выделяют четыре части: переднюю и заднюю доли, промежуточную и тубулярную части. Гипофиз помещается в одноименной ямке турецкого седла клиновидной кости. Вокруг гипофиза имеется вырост твердой мозговой оболочки, принимающей участи в формировании камеры гипофиза. В эмбриогенезе передняя и заняя доли развиваются из различных закладок. Передняя доля возникает из выроста эпителия ротовой полости (карман Ратке). Это двуслойное эктодермальное выпячивание собственной полостью, проникает в конце четвертой недели развития в область основания черепа через основно-глоточное отверстие. Первоначально эпитеальный вырост сообщается с носоглоткой каналом, а затем происходит редукция этого сообщения. Передняя доля гипофиза представляет первоначально железу внешней секреции. Оставшиеся в черепе эпителиальные клетки дифференцируются в эпителий передней доли гипофиза, являющейся уже железой внутренней секреции. В этот же период около основно-глоточного отверстия черепа со стороны промежуточного мозга возникает воронкообразный вырост, соединяющийся с передней долей. Этот вырост погружается в эпителиальный двухслойный вырост глотки (передняя доля гипофиза), как в чашу. Полость передней доли человека часто исчезает, а эпителий внутренней стенки, находящейся между полостью и задней долей, превращается в промежуточную часть гипофиза. У новорожденных гипофиз развит преимущественно за счет передней доли и промежуточной части. Задняя доля представлена только зачатком. К периоду половой зрелости гипофиз увеличивается в два раза, а затем до сорока лет идет постепенное увеличение его массы. После сорока лет масса уменьшается. Передняя доля гипофиза — аденогипофиз, состоит из главных оксифильных и базофильных клеток, складывающихся тяжи, между которыми распологаются широкие кровеносные капилляры (синусоиды) и волокнистая соединительная ткань. Особого внимания заслуживает кровеносная система передней доли гипофиза. Через ножку гипофиза от артериального кольца основания мозга входят 20−30 мелких артерий, которые разделяются на еще более мелкие, вплоть до капилляров. Капилляры сливаются в дветри крупные воротные вены, которые в веществе передней доли вновь разделяются на капилляры, названные вследствие их большого диаметра синусоидами. Синусоиды соединяются с протоками большой мозговой вены. При наличии портальной системы кровеносных сосудов в передней доле гипофиза создаются условия для быстрой доставки в кровеносную систему ее гормонов, что особенно важно при стрессах. Задняя доля гипофиза или нейрогипофиз образована окончаниями аксонов нервных клеток, тела которых находятся в гипоталамусе, в котором имеется две группы очень крупных клеток, образующих супраоптическое и паравентикулярное ядра. Аксоны образующих эти ядра нейронов проходят по ножке гипофиза в турецкое седло и образуют здесь заднюю долю гипофиза. В расширенных терминалях этих аксонов хранятся два гормона — окситоцин и вазопрессин. Из задней доли гипофиза вазопрессин и окситоцин высвобождаются в общую систему кровообращения. Высокомолекулярные предшественники окситоцина и вазопрессина синтезируются в аппарате Гольджи нейронов крупноклеточных ядер гипоталамуса. Раньше считали, что окситоцин синтезируется только в паравентикулярном ядре, а вазопрессин в супраоптическом, но теперь установлено что в обоих ядрах синтезируются оба гормона. Молекулы предшественников путем аксонного транспорта поступа. т в заднюю долю гипофиза. В теле нейрона, аксоне и его терминалях вазопрессин и окситоцин, находящиеся в транспортных гранулах, выщепляются из молекулы-предшественника. Недавно из гранул были выделены крупные пептиды — нейрофизины — белковые носители нейрогипофизарных гормонов (окситоцин и вазопрессин). Установлено, что помимо нейрофизинов гранулы содержат другие пептидные фрагменты, роль которых неизвестна. Промежуточная часть гипофиза находится позади передней доли гипофиза и у человека представлена в виде узкой, нечетко выраженной каймы, состоящей из светлых и темных клеток. Особенностью строения является присутствие межклеточных щелей шириной 20−40 нм, заполненных коллоидом, который выделяется окружающими клетками. Со стороны подталамической части в промежуточную часть гипофиза проникают нейросекреторные волокна, выполняющие роль нейропроводников для нейросекрета. Тубулярная часть гипофиза расположена кпереди от гипофизарной ножки и выше промежуточной части. Она состоит из эпителиальных тяжей, разделенных тонкими соединительно-тканными прослойками и кровеносными капиллярами. Медиальная область гипоталамуса наиболее богата клеточными элементами и составляет основной объем гипоталамуса человека. В передней ее части находятся паравентикулярное и супраоптическое ядра, включающие крупные секреторные нейроны, аксоны которых образуют мощный гипоталамо-гипофизарный тракт. Наличие нервных и гумаральных гипоталамических ядер и гипофиза позволило объединить их в единую гипоталамо-гипофизарную систему — это нейроэндокринный комплекс позвоночных и человека, образованный гипоталамусом и гипофизом. Основное назначение этой системы регуляция вегетативных функций организма и размножение. В гипоталамусе сосредоточены нейросекреторные центры, состоящие из тел нейросекреторных клеток, отростки которых идут преимущественно в нейрогипофиз. Различают пептидергические нейросекреторные центры (клетки вырабатывают пептидные нейрогормоны) и моноаминергические (синтезируют монаминовые нейрогормоны). Пептидергические центры представлены крупноклеточными ядрами, продуцирующими преимущественно вазопрессин и окситоцин и их гомологи, а так же диффузно-рассеяными нейросекреторными клетками или их группами в переднем и среднем гипоталамусе и вырабатывающими аденогипофизотропные нейрогормоны. Моноаминергические центры (преимущественно дофаминергические) образованны аркуатным (инфундибулярным) и перивентикулярными ядрами, синтезируют дофамин норадреналин и серотонин, действующие как нейрогормоны. К кровеносным капиллярам срединного возвышения нейрогипофиза подходят окончания отростков нейросекреторных клеток всех нейросекреторных центров. Поступающие в эти капилляры пептидные и моноаминовые нейрогормоны с током крови попадают в портальные вены и затем во вторичное капиллярное сплетение передней аденогипофиза. Здесь гормоны оказывают стимулирующие или тормозное влияние на синтез выделение тропных гормонов соответствующих железестых клеток. Выделяющиеся в кровь гормоны аденогипофиза через выносящие вены попадают в общий кровоток, через который достигают периферических эндокринных желез-мишеней. Эта система называется гипоталамо-антероаденогипофизной. Часть аксонов пептидерических и монаминергических нейросекреторных клеток образуют контакты с железистыми клетками промежуточной части аденогипофиза. С помощью такого двойного контроля регулируются синтез и выделение меланотропина и гормона подобного кортикотропину, продуцируемых этой долей. Эту систему называют гипоталамо-метааденогипофизной. Пути влияния пептидных и монаминовых нейрогормонов на органы мишени, опосредованные тропными гормонами аденогипофиза, называют трансаденогипофизарными. В нейрогипофизе на капиллярах система общего кровотока преимущественно оканчиваются отростки нейросекреторных клеток, продуцирующих вазопрессин и оксетоуин, которые влияет на висцелярные органы, изменяя тонус их гладкой мускулатуры, поддерживая водно-солевой состав и оказывая влияние на секреторную функцию некоторых экзокринных желез (например, пищеварительного тракта) и периферических эндокринных желез. Такая нейросекреторная система называется гипоталамо-постгипофизарной, а путь влияния пептидных гормонов, неопосредованный гормонами аденогипофиза— парааденогипофизарным. Гипоталамо-антероаденогипофизарная система имеет важное значение в регуляции трофики, роста и репродуктивных функций организма. Модулираующее, преимущественно тормозящее влияние, на гипоталамо-гипофизарную систему оказывают нейрогормоны эпифиза. гипоталамус нервный зрительный вегетативный Благодаря тесному взаимодействию гипоталамуса с гипофизом в промежуточном мозге функционирует единая гипоталамо-гипофизная система, управляющая работой всех эндокринных желез, а с их помощью вегетативными функциями организма. Взаимодействие с гипофизом осуществляется посредствам выделяемых ядрами гипоталамуса нейрогормонами — релизинг-гормонами. По системе воротных кровеносных сосудов они попадают в переднюю долю гипофиза (аденогипофиз), где способствуют высвобождению тропных гормонов, стимулирующих синтез специфичесикх гормонов в других эндокринных железах. Гипоталамо-гипофизная система осуществляет контроль над гуморальной регуляцией водно-солевого баланса, обменом веществ и энергии, работой иммунной системы, терморегуляцией, репродуктивной функцией и т. д. Выполняя в этой системе регулирующую роль гипоталамус является высшим центром, управляющим автономной (вегетативной) нервной системой.

В состав эпиталамуса (шишковидная железа) входит эпифиз. Гормон эпифиза — мелатанин — тормозит в гипофизе образование гонадотропных гормонов, а это в свою очередь задерживает половое развитие.

Латеральная область гипоталамуса отдела от медиальной волокнами свода. Латеральной ее границей служит внутренняя капсула и субталамическая область. Каудально она переходит в вентральную часть покрышки среднего мозга. В состав этой области входят латеральное гипоталамичесикое ядро, ядра серого бугра (туберальное, туберомамилярное, туберолатеральное), преоптическая область (медиальное и латеральное преоптические ядра). Компоненты латеральной области гипоталамуса относятся функционально к «центрам пищевого насыщения» и «центрам удовольствия». Для ядер «вегетативного гипоталамуса» характерно большое количество афферентных входов и множество внтуригипоталомических связей. Афференты берут начало в таламусе, ретикулярной формации, области центрального серого вещества среднего мозга, палеокортексе, гиппокампе, миндалевидном комплексе, коре больших полушарий и других образованиях головного мозга. Большинство афферентов и эфферентов гипоталамуса проходят в составе транзитных волокон медиального пучка переднего мозга и дорсального продольного пучка (пучка Шютца). Двухсторонние связи гипоталамуса и миндалины осуществляются через так называемую конечную пластинку, взаимодействие с таламусом происходит через нижнюю таламическую ножку и перивентикулярный пучок. Из собственных гипоталомических трактов наиболее крупным является свод. Свод образован нервными волокнами, соединяющими гиппокамп с сосцевидными телами. Он состоит из двух дугообразных тяжей, имеет столбы, тело, две ножки свода и спайку, соединяющую ножки свода. Столбы свода начавшись от сосцевидных тел идут вверх позади передней мозговой спайки, участвуя в образовании третьего желудочка мозга. Располагаясь впереди таламуса столбы ограничивают спереди межжелудочковые отверстия. Достигнув мозолистого тела ножки свода поворачивают назад, соединяясь в тело свода. Тело свода покрывает третий желудочек, соединяется с нижней поверхностью мозолистого тела, затем вновь расходится на левую и правую ножки, которые огибают таламус. Ножки свода и таламус отделены друг от друга сосудистым сплетением. Ножки свода соединены спайкой. Каждая ножка, спустившись в нижний рог бокового желудочка, переходит в бахромку гиппокампа. Мамиллярный комплекс гипоталамуса содержит систему толстых миелинизированных волокон, а так же латеральные медиальные мамиллярные и премамилярные ядра. Их афференты прежде всего представлены аксонами нейронов гиппокампа, входящими в состав свода. Кроме того, подходят афференты из передней спайки, черные субстанции, ретикулярные формации, коры больших полушарий и мозжечка. Полагают что кортико-мозжечковомамиллярные пути окащывают тормазное влияние на клетки мамиллярного комплекса, а через него и на остальные структуры лимбической системы. Эфференты мамиллярного комплекса с помощью мамиллярно-таламического тракта связаны с таламическими ядрами. Мамиллярно-тегментальный тракт осуществляет связь с гипоталамуса с ядрами покрышки. На основании наличия связей с височной областью коры, структурами лимбической системы, в том числе гиппокампом, предполагают участие мималлярного комплекса в механизмах памяти и эмоций.

Задняя часть гипоталамуса расположена между серым бугром и задним продырявленным веществом и состоит из правого и левого сосцевидных тел. Внутри каждого из них под тонким слоем белого вещества находятся два серых ядра, относящихся к подкорковым обонятельным центрам. К задней группе относится так же заднее гипоталамическое ядро. Вместе с ядрами передней группы заднее гипоталамическое ядро участвует в терморегуляции, а так же содержит центры, координирующие активность симпатической части автономной нервной системы. Стимуляция этого ядра приводит к реакциям симпатического типа: расширению зрачка, снижению частоты сокращений сердца, расширению просвета сосудов, падению артериального давления и усилению перистальтики кишечника. Разрушение заднего отдела гипоталамуса вызывает вялость, сонливость и снижение температуры тела.

Гипоталамус имеет широкую систему связей со многими образованиями головного мозга, что объясняет его участие во многих поведенческих реакциях. Система афферентных и эфферентных волокон свода связывает передний гипоталамус и сосцевидные тела с гиппокампом больших полушарий, а сосцевидно-таламический и сосцевидно-покрышечные пути связывают сосцевидные тела с таламусом и покрышкой среднего мозга.

Лимбическая система объединяет комплекс образований конечного, промежуточного и среднего мозга. В соответствии с концепцией П. Мак-Лина (1952) который ввел термин «лимбическая система», она представляет собой центр вегетативной регуляции функций организма, а ее центральными системообразующими структурами являются гиппокам, миндалевидное тело и гипоталамус. Последний обеспечивает регуляцию вегетативных реакций с учетом результатов деятельности гиппокампа и миндалевидного тела. Входящие в лимбическу. Систему нервные структуры тесно связанны между собой восходящими и нисходящими связями. Однако характерной особенностью организации лимбической системы является формирование замкнутых нейронных кругов из циклически связанных нервных структур, в которых происходит циркуляция возбуждения. В лимюической системе выделяют несколько таких кругов. Один из наиболее важных — большой лимбический круг Пейпца. Он включает гиппокамп, свод, сосцевидные тела, сосцевидноталамический пучек, таламус (передняя группа ядер), поясную извилину. Из этого круга осуществляются проекции во фронтальную кору, а с нее на базальные ядра. Нисходящие пути связывают лимбическую систему с ретикулярной формацией ствола мозга и гипоталамусом. Через гипоталамус регулирующее влияние к органам передаются на исполнительный и моторный центры спинного мозга и черепных нервов по нисходящим связям, а от них по нервам к органам (нейрогенный путь регуляции) или через гипофиз на эндокринные органы (гумаральный путь регуляции).

Развитие головы связано с утолщением переднего конца нервной трубки эмбриона, формирующейся из эктодермальной нервной пластинки в результате слияния ее боковых валиков. На четвертой неделе эмбрионального развития из переднего отдела нервной трубки образуются три мозговых пузыря. Первым появляется задний мозговой пузырь, из которого в дальнейшем образуется задний мозг, далее формируется средний мозговой пузырь — зачаток среднего мозга. Наконец возникает передний мозговой пузырь или передний мозг. На пятой неделе эмбриогенеза число мозговых пузырей увеличивается до пяти. В начале из заднего мозгового пузыря обособляется задний и продолговатый мозг. Чуть поздней из переднего мозгового пузыря формируется конечный и промежуточный мозг. В передней части нервной трубки, дающей начало конечному и промежуточному мозгу идет интенсивное увеличение числа нервных клеток. Здесь отсутствует деление на крыльную и базальную пластинки, не происходит формирование черепных нервов, а вся масса нервных клеток идет на развитие многочисленных ядер и коры головного мозга. В промежуточном мозге на пятой неделе наблюдается начало интенсивного роста мантийного слоя, что приводит к значительному утолщению его латеральных стенок, здесь образуются закладки правого и левого таламусов. Из боковых стенок промежуточного мозга, путем выпячивания в латеральные стороны, образуются глазные пузырьки, каждый из которых в последствии превращается в сетчатку глазного яблока и зрительный нерв (II пара). Тонкая дорсальная стенка промежуточного мозга срастается с сосудистой оболочкой, образуя крышу третьего желудка, слепой непарный вырост, который превращается в шишковидное тело (эпифиз). В области тонкой нижней стенки образуется еще одно непарное выпячивание, превращающееся в серый бугор, воронку и заднюю долю гипофиза.

Функционально гипоталамус подразделяется на «вегетативный гипоталамус» и «мамиллярный комплекс». Вегитативный гипоталамус включает в себя:

• 1. нейронные центры тех или иных физиологических функций
• 2. рецепторные зоны, чувствительные к изменениям содержания гормонов, углеводов, жиров, электролитов и других биологически активных веществ и обеспечивающие механизм отрицательной обратной связи.
• 3. Гормональные зоны, влияющие на работу аденогипофиза по средством биосинтеза и выделения релизинг-гормонов.

Релизинг-гормоны — нейрогормоны многих позвоночных, синтезируемые мелкоклеточными ядрами гипоталамуса и стимулирующие или угнетающие выработку и выделение так называемых тропных гормонов гипофиза, обеспечивают взаимодействие высших отделов ЦНС и эндокринной системы. По химической природе — пептиды. Релизинг-гормоны выделяются из гипоталамуса в ответ на нервные или химические стимулы и транспортируются с кровью в гипофиз по гипоталамо-гипофизарной портальной системе.

Топографически ядра вегетативного гипоталамуса подразделяются на перивентикулярную, медиальную и латеральную область. Перивинтикулярная область представлена несколькими слоями мелких (8−12 мкм) нейронов, расположенных вдоль третьего желудочка. Нейроны ядер этой группы обладают способностью к выработке релизинг-гормонов. Последние транспортируются по аксонам и выделяются в капиллярную сеть срединного возвышения, расположенного в передней стенке гипофизарной ножки, которая соединяет воронку серого бугра с гипофизом. Через портальный кровоток гипоталамические релизинг-гормоны достигают передней доли гипофиза, где регулируют биосинтез гормонов.

Гипоталамус — высший центр регуляции вегетативных функций организма и размножения, место взаимодействия нервной и эндокринной систем. Филогенетически гипоталамус — древний отдел головного мозга, существующий у всех хордовых и достигающий наивысшего развития у млекопитающих. Гипоталамус является высшим центром регуляции сердечно-сосудистой системы, водно-солевого, белкового, жирового и углеводного обменов. Электрическое раздражение задних ядер гипоталамуса приводит к гипертермии, в результате повышения обмена веществ.