Крахмальные и алейновые зерна. Их типы, организация. 
Минеральные включения: их типы и функция

Крахмальные зерна. Это наиболее распространенные и важные включения растительных клеток. В химическом отношении крахмал представляет собой полисахарид, сходный с целлюлозой, построенный из сотен глюкозных остатков. Молекулы крахмала имеют вид цепочек, но располагаются в крахмальном зерне не параллельно друг другу, а по радиусам. Запасной крахмал растений, встречающийся исключительно в виде крахмальных зерен, — основной тип запасных питательных веществ растительной клетки. Он является и самым важным соединением, используемым в пищу растительноядными животными. Крахмал зерновок хлебных злаков (рис, пшеница, рожь, кукуруза), клубней картофеля, плодов банана — важнейший источник питания людей. Крахмальные зерна образуются только в пластидах живых клеток, в их строме. В хлоропластах на свету откладываются зерна (одно или несколько) ассимиляционного (первичного) крахмала, образующиеся при избытке продуктов фотосинтеза — сахаров. Образование осмотически неактивного крахмала предотвращает вредное повышение осмотического давления в фотосинтезирующих клетках. Ночью, когда фотосинтеза нет, ассимиляционный крахмал с помощью ферментов гидролизуется до сахаров и транспортируется в другие части растения. Значительно большего объема достигают зерна запасного (вторичного) крахмала, откладывающиеся в амилопластах частей растений, лишенных света, из притекающих сюда сахаров фотосинтезирующих клеток. При мобилизации запасного крахмала он также превращается в сахара. Крахмал является основным запасным веществом растений. Образование крахмальных зерен начинается в определенных точках стромы пластиды, называемых образовательными центрами. Рост зерна происходит последовательно вокруг образовательного центра путем наложения новых слоев крахмала на старые. Смежные слои в одном зерне могут иметь различный показатель преломления и поэтому выявляются под микроскопом (слоистые крахмальные зерна). С ростом крахмального зерна (или зерен, если их несколько) объем амилопласта увеличивается, а стромы уменьшается. При обильном крахмалонакоплении слой стромы, одевающий крахмальное зерно, может стать настолько тонким, что перестает различаться в световом микроскопе. Когда мы говорим о крахмальных зернах живых клеток, то всегда имеем в виду окруженные двумембранной оболочкой пластиды, хотя они и могут быть переполнены крахмалом настолько, что строма становится почти неразличимой. Крахмальные зерна имеют свойства кристаллов, обусловленные упорядоченным расположением молекул крахмала. В поляризованном свете они дают двойное лучепреломление, в результате которого образуется черный крест с пересечением лучей в центре крахмального зерна. С другой стороны, крахмальные зерна обладают и свойствами коллоидов. Например, всем известно свойство картофельного крахмала набухать в горячей воде, которое используется при приготовлении клейстера. Форма, размер, число в амилопласте и строение (положение образовательного центра, слоистость, наличие или отсутствие трещин) крахмальных зерен часто специфичны для вида растения и иногда даже для отдельных сортов одного вида. Так как крахмальные зерна составляют основную массу муки, исследуя их, можно установить, из какого вида растения получена мука и имеются ли в ней примеси муки из других растений. Обычно крахмальные зерна имеют сферическую, яйцевидную или линзовидную форму, однако у картофеля она неправильная. Если в амилопласте закладывается много образовательных центров (у шпината — до нескольких тысяч), то при обильном крахмалонакоплении зерна крахмала соприкасаются друг с другом, принимая гексагональную форму. Совокупность крахмальных зерен такого амилопласта называют сложным крахмальным зерном (рис, овес, гречиха). Наиболее крупные зерна (до 100 мкм) характерны для клеток клубней картофеля; в зерновке пшеницы и ржи они двух размеров — мелкие (2—9 мкм) и более крупные (30—45 мкм). Для клеток зерновки кукурузы характерны мелкие крахмальные зерна (5—30 мкм). Отложения крахмала широко распространены во всех органах растения, но особенно богаты им бывают семена, подземные побеги (клубни, луковицы, корневища), паренхима проводящих тканей корней и стеблей древесных растений. В семенах крахмал накапливается сравнительно у немногих растений (злаки, бобовые, гречишные и некоторые другие семейства). Из подземных органов, особенно богатых крахмалом, можно назвать клубни картофеля. Белковые включения. Белковые включения в виде аморфных или кристаллических отложений разнообразной формы и строения образуются в различных органеллах клетки. Наиболее часто кристаллы можно встретить в ядре— в нуклеоплазме, иногда в перинуклеарном пространстве (железки листьев тополя, ольхи). Реже кристаллы белка встречаются в гиалоплазме (клубни картофеля, паренхима столбика лилии), строме пластид (лейкопласты клеток корня фасоли, ситовидных элементов однодольных растений), в расширениях цистерн эндоплазматического ретикулума (клетки корней многих крестоцветных, железки листа мяты), матриксе пероксисом и митохондрий. В вакуолях встречаются как кристаллические, так и аморфные белковые включения. Размер белковых кристаллов в клетках растений варьирует, чаще всего он находится за пределом разрешающей способности светового микроскопа, но иногда кристаллы достигают 8— 12 мкм. Обычно они образуются не во всех клетках растения. В наибольшем количестве они встречаются в запасающих клетках сухих семян в виде так называемых алейроновых зерен (греч. алейрон — пшеничная мука) или белковых телец. Содержание белков в покоящихся семенах может достигать 25% от массы сухого вещества. Подавляющее количество белков сосредоточено в белковых тельцах. Поэтому их содержимое — один из важнейших компонентов пищи человека и животных, первичный источник пищевого и кормового белка. В клетках сухих семян белковые тельца обычно имеют почти сферическую форму и различный размер (от 0,2 до 20 мкм). Они окружены одномембранной оболочкой и содержат зернистый или фибриллярный матрикс белковой природы, в который часто погружены кристаллические включения — белковый кристалл (один, реже 2—3) ромбоэдрической формы и глобоид (один, несколько или много, рис. 30). Последний назван так за сферическую форму; он содержит кристаллы фитина — калиево-, магниево-, к альциевой соли инозитгексафосфорной кислоты и, очевидно, является местом хранения запасного фосфора. Белковые тельца, содержащие кристаллы, называют сложными. Они характерны для запасающих клеток маслянистых семян (лен, подсолнечник, тыква, горчица, клещевина и др.). Реже встречаются простые белковые тельца, не содержащие кристаллов, а только аморфный белок (бобовые, рис, кукуруза). При прорастании семян белковые тельца набухают и белки, а также вещества глобоидов подвергаются распаду, продукты которого поступают к растущим частям зародыша. При этом сами тельца постепенно превращаются в типичные вакуоли, лишенные белков. Они сливаются друг с другом, образуется центральная вакуоль. Запасные белки белковых телец синтезируются рибосомами во время развития семени и откладываются в вакуоли. При созревании семян, сопровождающемся их обезвоживанием, белковые вакуоли высыхают и белок, а также фитин выпадают из раствора в осадок и могут кристаллизоваться. В результате этого в зрелом сухом семени белковые вакуоли превращаются в белковые тельца (алейроновые зерна). Кристаллы оксалата кальция. Кроме белков, которые могут при определенных условиях кристаллизоваться в различных органеллах и вакуоли, и каротиноидов, иногда кристаллизующихся в хромопластах, в растительных клетках часто встречаются кристаллы оксалата кальция. Они откладываются только в вакуолях. Форма кристаллов оксалата кальция довольно разнообразна и часто специфична для определенных групп растений. Это могут быть одиночные кристаллы ромбоэдрической, октаэдрической или удлиненной формы (клетки наружных отмерших чешуй луковиц лука), друзы (чешек, йгига — группа) — шаровидные образования, состоящие из многих мелких сросшихся кристаллов (клетки корневищ, коры, корки, черешков и эпидермы листьев многих растений), рафиды (греч. рафис — швейная игла) — мелкие игольчатые кристаллы, соединенные в пучки (стебель и листья винограда), и кристаллический песок — скопления множества мелких одиночных кристаллов (паренхимные клетки многих пасленовых бузины). Наиболее часто встречающаяся форма кристаллов — друзы. В отличие от животных, которые выделяют избыток ионов во внешнюю среду вместе с мочой, растения, не имеющие развитых органов выделения, вынуждены почти целиком накапливать их в тканях. Поэтому обычно считают, что кристаллы оксалата — конечный продукт жизнедеятельности протопласта, образующийся как приспособление для выведения из обмена веществ излишков кальция. В соответствии с этим кристаллы образуются в больших количествах в тех органах и тканях, которые растения время от времени сбрасывают (листья икора). Однако в последнее время накапливаются данные, что при определенных условиях кристаллы могут исчезать из вакуолей. В таком случае их можно рассматривать как место отложения запасного кальция.