Влияние термического режима водоемов на биологические процессы у рыб, на их распределение и поведение

Температура окружающей среды влияет на скорость биологических процессов у рыб, на их распределение и поведение. В зависимости от пределов температур рыб разделяют на:

• 1) теплолюбивых (сазан, линь, кефаль и др.);
• 2) холодолюбивых (лосось, форель, сиг, навага и др.).

Рыб по отношению к способности переносить температуру делят на: 1) стенотермных — обитают при узкой амплитуде колебаний температуры 5−7°С (тропические, субтропические, арктические, антарктические и глубоководные рыбы);

2) эвритермных — выдерживают значительные колебания температуры, в несколько десятков градусов (рыбы умеренных широт — щука, сазан, карась, окунь, тюлька).

Каждому виду свойственны предельные и оптимальные температуры воды. Для карася нижняя предельная температура составляет 0 °C, верхняя — 30 °C, оптимальная — 25 °C. Большинство рыб чувствительны к незначительным колебаниям температуры и нередко гибнут при резких ее изменениях. Так, массовая гибель хамсы наблюдалась в Черном море при быстром понижении температуры воды до 5 °C. При значительных понижениях температуры рыбы могут впадать в состояние, близкое к анабиозу. С повышением температуры в пределах свойственных данному виду у рыб активизируются многие жизненные процессы (повышается темп роста и т. д.). Температура влияет на время и продолжительность созревания половых продуктов, сроки нереста, длительность инкубационного периода икры и т. д. У рыб нерест обычно наступает при определенной температуре. Так, судак начинает размножаться при температуре 17−18°С, налим — при 0,2−4°С и т. д. Большое влияние оказывает температура воды и на выживание икры, при аномально низких температурах наблюдается повышенная гибель икры. Для многих видов рыб диапазон оптимальных температур составляет не более 10−15°С, поэтому сезонные изменения температур и географические отличия оказывают влияние на распределение и поведение рыб. Для каждого вида рыб характерно обитание не только в той или иной температурной области, но и в ее отдельных регионах, которых он придерживается в определенные периоды жизни. На распределение рыб влияют сезонные и многолетние изменения температурных режимов водоемов. Так, в периоды потепления атлантическая треска проникает в Карское море, может образовывать промысловые скопления у берегов Гренландии. В Норвежском море в холодные годы сельдь зимует к югу от 65° с.ш., в то время как в обычные — к северу от 65° с.ш. Изменение температуры воды часто служит сигналом для миграций рыб. Температурный режим может оказывать влияние и на анатомическое строение рыб. Инкубация икры от одной самки при различной температуре, можно привести к получению особей с разным числом позвонков. При более высокой температуре инкубации рыбы будут иметь меньшее число позвонков, при более низкой — большее. В зимний период на некоторых водоемах образуется ледовый покров. Во время ледостава почти полностью прекращается влияние ветров на воду, замедляется поступление кислорода из воздуха, иногда лед оказывает на рыб и икру механическое воздействие. В водах Антарктиды нижняя поверхность льда обрастает перифитоном, здесь держатся кормовые для рыб организмы. Соленость. Рыбы обитают в водах различной солености. В зависимости от количества растворенных солей различают воду пресную (до 0,5⁰/₀₀), солоноватую (0,5 -2 5 ⁰/₀₀), морскую (25 -4 0 ⁰/₀₀) и пересоленную (более 40⁰/₀₀). Моря различаются по солености: в Балтийском море 4−16⁰/₀₀, Черном 16−19⁰/₀₀ и т. д. Соленость океанической воды достигает 35 /00. По отношению к солености различают рыб:

• 1) стеногалинных — не выдерживают больших колебаний солености (лопатонос, глубоководные рыбы);
• 2) эвригалинных — выдерживают значительные колебания солености (кефаль, тюлька, атерина и др.).

Соленость воды является одним из основных факторов, определяющих расселение рыб. Большинство рыб приспособились к жизни в воде определенной солености. Одни рыбы живут только в пресной воде, другие — в морской, предпочитая определенную соленость. Многие рыбы могут переходить из морской воды в пресную и обратно. Осолонение или опреснение вод может приводить к изменению видового состава сообществ гидробионтов. Так, осолонение Азовского моря привело к массовому развитию в нем медуз. Соли могут оказывать косвенное воздействие на рыб через кормовую базу. Так, биогены (соли азотной, фосфорной и кремниевой кислот), поступающие в водоемы, способствуют увеличению биомассы планктона и бентоса, служащих пищей для рыб. Внесение минеральных удобрений в прудовых хозяйствах создает благоприятные условия для развития кормовой базы. Некоторые элементы (фосфор) не только повышают продуктивность водоемов, но и непосредственно воздействуют на выращиваемую молодь рыб, повышая обмен веществ, стимулируя рост и развитие рыб. Большое влияние на обмен веществ рыб оказывают содержащиеся в воде соли различных металлов, которые могут как стимулировать, так и замедлять рост рыб.

Растворенные в воде газы. В воде содержатся различные газы: кислород, азот, углекислый газ и др. Большинство рыб дышат растворенным в воде кислородом. Рыб по количеству необходимого для нормального дыхания кислорода делят на:

• 1) нуждающихся в очень большом содержании кислорода в воде — 10−16 мг/л (кумжа, гольян, сиги);
• 2) требующих большого содержания кислорода в воде — 7−10 мг/л (хариусы);
• 3) менее требовательных к содержанию кислорода — 6 мг/л (окунь, плотва, щука);
• 4) выдерживающих слабое содержание кислорода — до 0,7−3 мг/л (линь, сазан, карась).

Потребление кислорода рыбами зависит от многих факторов:

• 1) от вида рыбы — морские виды более чувствительны к недостатку кислорода, чем пресноводные; чем рыба подвижнее, тем больше она потребляет кислорода. Так, пелагические виды (хамса, тюлька), нуждаются в большем количестве кислорода, чем донные (камбала, бычок);
• 2) от возраста — молодь рыб более требовательна к содержанию кислорода, чем старшие возрастные группы; личинки плотвы на 8-й день после вылупления гибнут при содержании кислорода ниже 5 мг/л, а на 49-й день мальки выдерживают 1,4 мг/л, взрослые рыбы — 0,9 мг/л;
• 3) от численности — при высокой плотности населения рыб потребление кислорода ими снижается; в холодный период у рыб, залегающих на зимовку в ямы, потребление кислорода по сравнению с одиночными рыбами значительно уменьшается (карповые);
• 4) от физиологического состояния — перед нерестом у некоторых видов потребление кислорода повышается на 25−50% первоначального;
• 5) от температуры воды — при повышении температуры воды у рыб усиливается обмен веществ и возрастает потребление кислорода;
• 6) от солености — у пресноводных рыб при небольшом увеличении солености возрастает обмен веществ, а при значительном — замедляется, и потребление кислорода уменьшается.

При недостатке кислорода у рыб снижается интенсивность питания. Для рыб неблагоприятен как недостаток, так и избыток кислорода в воде. При быстром повышении содержания кислорода рыбы могут получить кислородный наркоз и погибнуть от удушья. В эмбриональный период избыток кислорода в воде может вызывать у рыб анемию. Количество растворенного в воде кислорода зависит от температуры, солености, ледового покрова, растительности, процессов распада органических веществ и др. При повышении температуры и солености растворимость кислорода в воде уменьшается. Снижение содержания кислорода может привести к летним и зимним заморам. Летние заморы чаще всего имеют место в заросших озерах в период массового развития водной растительности, особенно ночью, когда идет усиленное потребление растениями кислорода. Зимние заморы возникают в водоемах, покрытых льдом, где активно идут процессы разложения органических веществ, на окисление которых расходуется много кислорода. Морская вода обычно хорошо насыщена кислородом. Однако и в Мировом океане есть районы, где наблюдаются дефицит кислорода и заморные явления, что затрудняет обитание рыб. Растворенные в воде углекислый газ и сероводород отрицательно влияют на жизнедеятельность рыб. Углекислый газ образуется в результате дыхания животных и растений, при разложении органических веществ. Одним из показателей загрязнения водоема является большое его содержание в воде. Так, критическое содержание СО₂ для форели составляет 120−140 мг/л, для карпа — 200 мг/л, для линя — больше 400 мг/л и т. д. При отсутствии кислорода в некоторых водоемах накапливается сероводород. В Черном море глубоководная зона непригодна для обитания рыб, так как из-за отсутствия вертикального перемешивания вода лишена кислорода и насыщена сероводородом, образующимся в результате жизнедеятельности анаэробной бактерии микроспиры. Для рыб большое значение имеет активная реакция среды (рН), которая зависит от соотношения растворенных в воде кислорода, свободной углекислоты, гидрокарбонатов. В пресных водоемах избыток СО2 вызывает увеличение кислотности воды, в морской воде избыток углекислого газа связывается, и рН меняется мало. Таким образом, большинство пресноводных рыб по сравнению с морскими, приспособились переносить значительные колебания рН. Однако для каждого вида рыб характерны определенные значения активной реакции среды и при их изменении нарушается обмен веществ. Оптимальная величина рН для рыб обычно составляет 7−8. Движение воды оказывает как прямое, так и косвенное влияние на рыб. Существуют различные виды движения водных масс: 1) течения переносят икру и личинок у многих видов рыб (тунец, сельдь и др.), являются миграционными путями (ориентирами) для половозрелых рыб (речной угорь и др.); изменяют гидрологический, химический и биологический режимы в водоемах; теплые течения создают благоприятные условия для развития кормовых организмов для рыб (Гольфстрим в Баренцевом море, Куросио в северной части Тихого океана); в реках течения влияют на строение рыб, особенности размножения; 2) волнения перемешивают водные массы, влияют на выживаемость икры (от механических повреждений погибает икра сельди, трески, мойвы и др.); 3) вертикальная циркуляция воды вызывает перемешивание слоев воды, способствует выравниванию температуры и солености, подъему биогенных элементов из глубины; 4) приливы и отливы перемешивают слои воды и выносят в прибрежную зону биогенные элементы (у берегов Северной Америки и в северной части Охотского моря разница уровней прилива и отлива достигает 15 м); 5) смерчи захватывают огромные массы воды из морей и внутренних водоемов, переносят различных гидробионтов на большие расстояния. Грунт и взвешенные частицы. Рыбы в различной степени связаны с грунтом, что определяется особенностями их питания, размножения и защитой от врагов. Пелагические виды откладывают донную икру (атлантическая сельдь, лососевые), большинство донных и придонных рыб в течение всей жизни связаны с грунтом. В ряде случаев у рыб имеет место связь с определенным типом субстрата:

мягкие грунты, характерны для закапывающихся видов, рыбы обитают преимущественно в мелководных водоемах, прибрежных участках морей; так, камбалы и скаты маскируются, накидывая на себя грунт, ряд видов при высыхании водоемов могут долгое время жить, закопавшись в грунт (протоптерус, лепидосирен, карась и др.);

каменистые грунты, рыбы часто имеют присоски для прикрепления к грунту (бычки, пинагор и др.);

суша, рыбы для передвижения по суше имеют ряд особенностей в строении тела (тригла, морской черт, окунь-ползун).

Многие рыбы в значительной степени перекапывают грунт в поисках пищи (бентофаги), при постройке нерестовых гнезд во время размножения (лососи). Цвет грунта, на котором рыбы находится, может определять окраску рыб (камбалы). Грунт и донные отложения во многом определяют рыбопродуктивность водоемов, так как являются местообитанием бентических организмов. В жизни рыб большую роль играют взвешенные в воде частицы, которые снижают прозрачность воды, оказывают механическое воздействие на органы зрения и жабры рыб. В связи с этим у рыб, живущих водоемах с мутной водой, выработался ряд приспособлений: уменьшение размера глаз (лопатонос, некоторые гольцы), усиленное выделение и особый состав слизи с сильными коагулирующими свойствами (лепидосирен и др.). Свет. В воде главным источником света является солнечная энергия. В основном солнечный свет поглощается поверхностным слоем воды, только 0,45% его достигает глубины 100 м. В некоторых районах Мирового океана небольшое количество света проникает до глубины 1000 м. Лучи разной части спектра достигают разных глубин. Так, до 1 м проникают инфракрасные (тепловые) лучи, до 5 м — около 10% красных лучей, до 13 м — около 10% зеленых лучей, до 500 м и более проникают только фиолетовые и ультрафиолетовые лучи. В связи с этим глаза рыб менее чувствительны к красным лучам и более чувствительны к желтым, зеленым, синим и фиолетовым и ультрафиолетовым лучам. По отношению к свету различают рыб:

• 1) дневных (светолюбивых);
• 2) сумеречных (светобоязливых).

Большинство рыб ведут дневной образ жизни. Для них освещенность является фактором, который обусловливает их двигательную активность. На различных этапах жизненного цикла некоторые виды по-разному реагируют на свет. Так, осетр и севрюга сразу после выклева относятся к свету положительно, при переходе к жаберному дыханию — безразличны к свету, на более поздних стадиях — избегают света. Большинство рыб (за исключением сумеречных и большинства хрящевых) обладают цветовым зрением, что связано с возможностью распознавать окраски водных объектов. Освещенность является одной из причин суточных вертикальных миграций рыб. Свет по-разному влияет на скорость созревания гонад у рыб. Так, у одних видов икра под действием света развивается быстрее (севрюга, камбалы), у других — медленнее (лосось, форель). У некоторых видов солнечный свет влияет на обмен веществ. У гамбузии, лишенной света, развивается авитаминоз, теряется способность к размножению. У многих глубоководных рыб для приманивания добычи, отыскивания особей противоположного пола, ориентации и т. д. развиваются органы свечения. Биолюминесценция свойственна только морским рыбам. Существует около 300 видов светящихся рыб (из них 18 видов — хрящевые). Рыбы по-разному реагируют на электрический свет, и их реакция на свет используется в промышленном и любительском рыболовстве. При помощи электрического света в Каспийском море ловят кильку, в Черном море — хамсу, в морях Дальнего Востока — скумбрию, сайру и т. д. По отношению к электрическому свету рыб разделяют на группы:

• 1) уходящие от света (угорь, минога и др.);
• 2) привлекаемые светом независимо от наличия или отсутствия в зоне кормовых организмов (каспийские кильки, тюлька, хамса, снеток и др.);
• 3) привлекаемые светом, если в зоне есть кормовые организмы (сайра, сельди, сарган, скумбрия и др.);
• 4) безразличные к свету (осетр, судак и др.).

Некоторые рыбы имеют сильную положительную реакцию на цветное освещение. Так, атлантическая сельдь реагирует на синий цвет, круглая сардинелла — на красный и т. д. Звук и электрический ток. Рыбы способны улавливать и издавать различные звуки. Издаваемые рыбами звуки подразделяются на:

• 1) биологические — издаются специальными органами (плавательный пузырь, жаберные крышки, глоточные зубы и др.); они включают агрессивные и оборонительные, нерестовые, ориентировочные сигналы;
• 2) механические — издаются непроизвольно в процессе питания, движения и т. п.

Издаваемые рыбами звуки напоминают скрип, хрюканье, карканье, барабанный бой, писк. У большинства рыб звуки издают самцы. Имитация звуков рыб, связанных с питанием, движением, угрозой применяются в промышленном рыболовстве. Так, имитацию звуков движения рыб используют при лове тунцов; сомов привлекают в зоны облова на булькающие звуки; скумбрию удерживают в кошельковом неводе с помощью звуков, издаваемых дельфинами. Рыбы способны воспринимать изменения электрического поля в воде. Вызывает интерес поведение рыб в сильном электрическом поле. Оно зависит от напряжения и характера электрического тока. С увеличением напряжения в электрическом поле постоянного тока у рыб наблюдаются несколько стадий поведения:

• 1) пороговая реакция (рыба вздрагивает при включении и выключении тока);
• 2) реакция возбуждения (рыба проявляет беспокойство и стремится выйти из электрического поля);
• 3) анодная реакция (рыба поворачивается головой к аноду и плывет по направлению к нему);
• 4) электронаркоз (рыба теряет подвижность, при увеличении напряжения гибнет).

В электрических полях переменного и импульсного тока стадии реакций примерно такие же, как при воздействии постоянного тока. Способность рыб реагировать на электрическое поле используется для управления поведением рыб при создании электрозаграждений, а также при организации электролова. Электрозаградительные установки служат для отпугивания рыбы от опасных зон и в том числе от гидротехнических сооружений. Электролов осуществляется путем оснащения сетных орудий лова (тралы) электродами, привлекающими рыбу в зону облова. При бессетевом электролове анодная реакция используется для привлечения, концентрации и электронаркоза рыбы, а ее подъем производится сачками или рыбонасосами. Влияние загрязнений на рыб. В результате хозяйственной деятельности человека в водоемы поступают различные загрязняющие вещества. Наиболее сильно загрязняются внутренние водоемы. Характер действия веществ на рыб зависит от их токсичности и концентрации. При больших концентрациях происходит отравление и гибель рыбы. Икра, личинки и молодь рыб наиболее чувствительны к загрязнению воды. В водах Мирового океана наиболее распространенными и опасными загрязнениями являются нефть (и нефтепродукты), тяжелые металлы и радиоактивные вещества. Загрязнение нефтью происходит в результате добычи ее в шельфовых зонах, транспортировки, аварий судов. Нефтяные загрязнения оказывают отрицательное влияние на всех гидробионтов. Они накапливаются и поражают жизненно важные органы, вызывают нарушение питания, размножения, поведения. Нефтяные загрязнения могут приводить к массовой гибели икры и личинок рыб. Тяжелые металлы и радиоактивные вещества рыбы аккумулируют в себе как из воды, так и из кормовых организмов, поэтому содержание их в рыбе часто в несколько раз больше, чем в воде. Радиоактивные вещества накапливаются в основном в костях и внутренних органах рыб.