Автономная нервная система

Исторический экскурс. Понятие об автономной нервной системе и ее морфологических особенностях. Филои онтогенез автономной нервной системы. Симпатичаская, парасимпатическая и мета-симпатическая части автономной нервной системы.

Исторический экскурс.В процессе прогрессивной эволюции и в связи со специализацией частей организма в первоначально единой нервной системе выделились два отдела — вегетативный и анимальный.

Возникновение понятий «вегетативной» и «анимальной» связано с представлениями французского ученого М. Биша (19 в.) о наличии в организме растительных (вегетативных) и животных (анимальных) функций. К вегетативным относятся функции питания, дыхания, выделения, размножения и циркуляции жидкостей, эти функции свойственны как животным, так и растительным организмам. К анимальным функциям относятся произвольные мышечные сокращения и функции специальных органов чувств (зрения, слуха, обоняния, вкуса и осязания), которые свойственны исключительно животным организмам. Таким образом, становление анимального нервного аппарата связано с развитием органов чувств и произвольной (исчерченной) мускулатуры, вегетативного — с эволюционными изменениями внутренних органов, сосудов и желез. Позже знаменитый физиолог Клод Бернар постулировал новый признак вегетативной нервной системы, превратив ее в систему непроизвольной иннервации. Признак непроизвольности во многом оказался плодотворным. Он позволил английскому физиологу В. Гаскеллу обратить внимание на наличие в организме двух типов мышечной ткани, подчиненной соответственно «произвольной» и «непроизвольной» иннервации. В пределах непроизвольной оказалась иннервация мускулатуры сосудов, кожных образований, внутренних органов.

Гаскелл показал также существование своеобразной химической чувствительности мышц, часть которых реагирует сокращением на применение адреналина. Это позволило ему разделить непроизвольную н/с на симпатическую (адреналовую) и парасимпатическую (нервную систему внутренностей). В дальнейшем его соотечественник Джон Ленгли установил различие в конструкции произвольной и непроизвольной иннервации. Он показал, что произвольная соматическая иннервация осуществляется однонейронным путем — тело нервной клетки лежит в ЦНС, а ее отросток лежит на периферии, достигая исполнительного органа (скелетной мышцы). В тоже время путь непроизвольной вегетативной иннервации представлен двумя нейронами, первый из которых находится в ЦНС, второй — в периферическом ганглии. Эту непроизвольную часть н/с Ленгли назвал автономной, подчеркнув тем самым гораздо большую ее независимость от ЦНС. вегетативный анимальный морфологический нервный Особую роль автономной нервной системе в организме обосновал академик Л. А. Орбели. Данные его школы показали, что вегетативная (симпатическая) иннервация оказывает воздействие на функциональное состояние всех органов и тканей, в том числе и отделов ЦНС. Таким образом, был сформулирован основной принцип ее функционирования в организме — адаптационно-трофический характер оказываемого влияния.

Функция автономной н/с не автономна, хотя и не подконтрольна нашему сознанию; она находится в подчинении спинного мозга, мозжечка, гипоталамуса, базальных ядер конечного мозга и высших отделов н/с — коры головного мозга.

Согласно международной анатомической номенклатуре, сейчас термин вегетативная н/с заменили на автономную н/с, а термин анимальная н/с — на соматическую. К автономной нервной системе (systema nervosum autonomicum) относится комплекс центральных и периферических нервных структур, главной функцией которых является В. Кэнона поддержание гомеостаза, т. е. постоянства внутренней среды организма (В.Кэнон, 1939). Гомеостатические механизмы обеспечивают независимость организма от меняющихся условий внешней среды. Автономная н/с не подконтрольна сознанию, но с соматической н/с функционирует в содружестве. Таким образом, автономная н/с контролирует функции внутренних органов, сосудов и желез, а также осуществляет адаптационно — трофическое влияние на все органы животных.

Понятие об автономной нервной системе. Нервная система едина, но условно её делят по функциональному принципу и зонам иннервации на соматическую и автономную.

Соматическая н/с иннервирует, главным образом, тело (soma), а именно опорно-двигательный аппарат, кожный покров и связывает организм с внешней средой при помощи органов чувств.

Автономная (вегетативная) н/с иннервирует внутренние органы (сердце, легкие, желудок, кишечник.), железы, сосуды, сердце, а так же регулирует обменные процессы и поддерживает постоянство внутренней среды организма.

Анатомически автономная н/с высших позвоночных представлена вегетативными центрами, лежащими в спинном и головном мозге, вегетативными ганглиями и нервными волокнами.

Основу деятельности нервной системы составляют рефлексы, морфологическим субстратом которых являются рефлекторные дуги, представляющие собой цепь из чувствительного (афферентного), передаточного (вставочного) и двигательного (эфферентного) нейронов. Афферентные нейроны автономных и соматических рефлекторных дуг расположены в чувствительных спинномозговых и черепных ганглиях. Следовательно, эти ганглии являются общими для соматической и автономной н/с. Вставочные нейроны автономной н/с, в отличие от соматических, располагаются отдельными очагами в спинном и головном мозге и формируют вегетативные (автономные)центры.

Что же касается эфферентных (двигательных) нейронов, то здесь имеются значительные различия: соматические эфферентные нейроны сосредоточены в центральной нервной системе, а автономные эфферентные нейроны выселились за пределы центральной н/с и образовали вегетативные (автономные) ганглии —ganglia autonomica. Таким образом, в автономной нервной системе эфферентный путь рефлекторной дуги представлен двумя нейронами. Первый нейрон — это вставочный нейрон, который располагается в вегетативных центрах, а второй — это эфферентный нейрон, который лежит в вегетативных ганглиях. Отростки этих нейронов направляются к органам в составе вегетативных или смешанных нервов.

Особенности автономной нервной системы. В отличие от соматической н/с автономная имеет ряд особенностей:

Вегетативные центры, или ядра, располагаются очагово, т. е. в определенных участках среднего, продолговатого, спинного мозга.

Путь к иннервируемому органу обязательно идет через ганглий, поэтому нервные пути вегетативной н/с образованы двумя нейронами. Первый нейрон находится в вегетативных центрах, его волокна оканчиваются на ганглии и называются преганглионарными. Второй нейрон располагается в ганглии, отходящие от него волокна называются постганглионарными. Они идут к иннервируемому органу. (Центр-преганглионарное волокно-Ганглий-постганглионарное волокно-Орган).

Образование по ходу нервных волокон вегетативных сплетений — plexus autonomici вокруг кровеносных сосудов, в воротах органа или внутри его стенки.

Сохранение примитивных признаков строения — это меньший калибр нервных волокон, отсутствие у большой части волокон миелиновой оболочки. Поэтому вегетативные волокна, в основном, безмиелиновые и состоят из нескольких нервных волокон (3−20), окруженных общей соединительно-тканной оболочкой Отсутствие строгой сегментарности строения, которая характерна для соматической нервной системы.

Наличие собственных чувствительных (аффрентных) нейронов и как следствие этого формирование простых рефлекторных дуг местного значения.

Классификация автономной нервной системы. Автономную нервную систему принято подразделять на симпатический (pars sympathica) и парасимпатический (pars parasympathica) отделы. Это деление имеет исторические корни и связано с исследованиями Дж. Ленгли, который впервые предложил разделять автономную н/с на симпатический и парасимпатичский отделы, что же касается нервных сплетений стенки кишки, то Дж. Ленгли выделил их отдельно и назвал «энтеральной системой». В дальнейшем, академик А. Д. Ноздрачев, продолжив исследования в этой области, предложил заменить термин «энтеральная система» на метасимпатический отдел. Таким образом, автономная нервная система, согласно последним исследованиям, подразделяется на три отдела: симпатический, парасимпатический и метасимпатический («энтеральный»), которые имеют определенные функциональные и структурные особенности (Физиология человека под ред. Р. Шмидта, Г. Тевса, 1996, т.2).

В свою очередь, развитие частей автономной н/с шло, вероятно, параллельно, чем объясняется наличие у каждой из них единого эффекторного звена (ЦентрГанглийОрган). Путь от центра к иннервируемому органу лежит через ганглии. В процессе эволюции в этом звене выработались особые свойства, характерные для каждой из этих частей. У симпатического и парасимпатического отделов появились рефлекторные дуги с образованием собственных центров в спинном и головном мозге. В метасимпатической части обособился сенсорный аппарат, возникли собственный «водитель ритма» и эффекторный нейрон с собственным медиаторным обеспечением. Иными словами, в метасимпатической части н/с возникли свои вегетативные центры, расположенные непосредственно в стенках исполнительных органов.

Филои онтогенез автономной нервной системы. В филогенезе автономная н/с проходит сложный путь развития. У беспозвоночных (аннелиды — кольчатые черви) обособляются нервные элементы, связанные с кишечной трубкой, и формируются самостоятельные ганглии. У членистоногих вегетативные ганглии и, идущие от них, нервные стволы дифференцируются на симпатические (туловищные) и парасимпатические (краниальные и каудальные). Впервые появление метасимпатической н/с отмечается у круглоротых (миноги) и хрящевых рыб (акулы, скаты) по ходу симпатических сплетений пищеварительного канала. В ряду костистых рыб образуется парный симпатический ствол со связями, характерными для высших позвоночных. У рептилий, кроме того, формируются интрамуральные сплетения во внутренних органах. А у птиц преганглионарные волокна покидают спинной мозг в составе вентральных корешков.

В эмбриогенезе источником клеток автономной н.с. у млекопитающих является ганглиозная пластинка, которая подразделяется на участки, дающие впоследствии симпатическую и парасимпатическую н.с. Их периферическая часть, а также метасимпатическая н.с. образуются в результате миграции нейробластов в стенки внутренних органов.

В зависимости от расположения вегетативных центров и ганглиев, а также характера влияния на функции иннервируемых органов вегетативную н/с подразделяют на три части: симпатическую н/с — Pars sympatica (от греч. sympathies — чувствительный, восприимчивый к влиянию), парасимпатическую н/с — Pars parasympatica (от греч. paraвозле, при) и метасимпатическую н/с — Pars metasympatica.