Влажные (дождевые) тропические леса

Влажные (дождевые) тропические леса произрастают в оптимальных условиях влажности и температурного режима. Эти условия обеспечивают максимальную продукцию растительного покрова, а, следовательно, и общую биологическую продукцию.

Климат области распространения этих лесов характеризуется ровным годовым ходом температур. Средние месячные температуры колеблются в пределах 1 — 2 °C. При этом суточная амплитуда температур значительно больше различий между средними месячными и может достигать 9 °C. Например, абсолютные максимальные температуры в лесах бассейна Конго составляют 36 °C, минимальные — 18 °C; абсолютная амплитуда равна 18 °C. Средние за месяц амплитуды суточных температур равны нередко 7 — 12° С. Под пологом леса, особенно на поверхности почвы, эти различия уменьшаются.

Годовые количества осадков велики и достигают 1000 — 5000 мм. В некоторых районах возможны периоды, когда осадки выпадают в меньшем количестве. Относительная влажность воздуха колеблется от 40 до 100%. Высокая влажность воздуха и большая облачность препятствуют проникновению солнечных лучей к поверхности почвы.

Продолжительность дня в пределах экваториального и тропического поясов колеблется мало. Даже на южной и северной границах тропического пояса она меняется всего лишь от 13,5 до 10,5 ч. Это постоянство имеет большое значение для фотосинтеза. В тропиках усиленное испарение в первую половину дня приводит к накоплению паров в атмосфере и выпадению дождей во второй половине дня. Циклональная деятельность в области влажных тропических лесов характеризуется значительной повторяемостью ураганов, иногда весьма мощных. Они могут валить огромные деревья, образуя окна в древостое, что является основной причиной мозаичности растительного покрова. Во влажном тропическом лесу выделяются две группы деревьев:

• — тенелюбивые дриады,
• — номады, выносящие значительное осветление.

Первые развиваются под пологом ненарушенного леса. При осветлении в результате действия ураганов они развиваться не могут и сменяются видами, выносящими значительное осветление. Когда номады достигают значительной величины и смыкают кроны, под их пологом начинают развиваться тенелюбивые дриады.

Почвы влажного тропического леса (красные, красножелтые и желтые ферраллитные) недостаточно обеспечены азотом, калием, фосфором и многими микроэлементами. Подстилка из древесных листьев составляет здесь не более 1 — 2 см; часто она отсутствует вообще. Парадоксальная особенность влажного тропического леса — бедность почв водно-растворимыми минеральными соединениями.

Для влажного тропического леса характерно огромное число видов деревьев. При разных учетах (часто включающих только деревья с диаметром, превышающим 10 см, или обхватом не менее 30 см) число их видов составляет от 40 (на островах) до 170 (на материке). Значительно меньшее число видов трав — от 1—2 на островах до 20 на материке. Таким образом, соотношение между числом видов деревьев и трав обратное по сравнению с лесами умеренного пояса.

Из межъярусных растений во влажных тропических лесах много лиан, эпифитов, имеются деревья-душители. Число лиан составляет несколько десятков видов, эпифитов — более 100 видов, а деревьев-душителей — несколько видов. Всего же межъярусных растений вместе с деревьями и травами насчитывается около 200—300 видов.

Вертикальная структура влажного тропического леса характеризуется следующими признаками:

• 1. Более высокие деревья-эмердженты единичны. Деревья же, образующие основной полог, дают постепенные перепады высот. Именно поэтому полог сплошной, не разбит на ярусы. Таким образом, ярусность древостоя влажного тропического леса четко не выражена. Важными причинами плохой выраженности ярусности древостоя также являются:
  • — древность сообщества, из-за которой «прилаживание» деревьев разных видов друг к другу достигло высокой степени совершенства;
  • — оптимальность условий существования, благодаря которой число видов деревьев, способных совместно существовать, весьма велико.
• 2. Кустарниковый ярус во влажном тропическом лесу отсутствует. Жизненная форма кустарника не нашла здесь себе какого-либо важного места. Деревянистые растения даже небольшой высоты представлены растениями с единственным стволом; они имеют хорошо выраженный главный ствол и являются либо карликовыми деревьями, либо молодыми деревьями, впоследствии выходящими в более высокие горизонты полога. Это, видимо, связано с недостаточной освещенностью, приводящей к образованию растениями главных стволов. Вместе с деревьями здесь произрастают и растения с многолетними травянистыми стволами высотой несколько метров, отсутствующие в умеренном поясе.
• 3. Для травяного покрова влажного тропического леса характерно преобладание одного вида с незначительной примесью других видов.

Из межъярусных растений необходимо отметить лианы, крайне многообразные по способу подъема на деревья. Среди них имеются виды, карабкающиеся при помощи усиков, цепляющиеся, обвивающиеся вокруг опоры или опирающиеся на нее. Характерно обилие лиан с деревянистыми стволами. Лианы под пологом леса, как правило, не ветвятся и, лишь достигнув древесной кроны, дают многочисленные облиственные ветви. Если дерево не выдерживает тяжести лианы и падает, то эта лиана может подползти по поверхности почвы к соседнему стволу и подняться на него. Лианы скрепляют кроны деревьев и нередко удерживают их высоко над землей даже тогда, когда стволы или крупные ветви деревьев сгнили.

Среди эпифитов различают несколько групп.

Эпифиты с цистернами встречаются в тропической Америке и относятся к семейству бромелиевых. У них имеются розетки узких листьев, плотно соприкасающихся друг с другом. В таких розетках скапливается дождевая вода, в которой поселяются простейшие животные, водоросли, а вслед за ними и различные многоклеточные беспозвоночные — рачки, клещи, личинки насекомых, в том числе комаров — переносчиков малярии и желтой лихорадки. Бывают случаи, когда в этих миниатюрных бассейнах обитают даже насекомоядные растения — пузырчатки, питающиеся перечисленными организмами. Количество таких розеток может составлять несколько десятков на одном дереве.

Гнездовые эпифиты и эпифиты-бра характеризуются тем, что, помимо листьев, поднимающихся в воздух, они имеют или сплетения корней (гнездовые эпифиты), или листья, прижатые к стволу дерева (эпифиты-бра), среди которых и под которыми накапливается почва, богатая питательными органическими веществами.

Третью группу эпифитов составляют полуэпифиты из семейства ароидных. Эти растения, начав свою жизнь на земле, поднимаются на деревья, но сохраняют связь с землей, развивая воздушные корни. Однако, в отличие от тех лиан, для которых характерны воздушные корни, полуэпифиты остаются живыми и после перерезания их корней. В этом случае они некоторое время болеют, но потом крепнут, цветут и плодоносят.

Остальные эпифиты, не имеющие каких-либо специальных приспособлений к жизни на деревьях, именуются протоэпифитами.

По отношению к свету эпифиты подразделяются на следующие экологические группы:

• — теневые;
• — солнечные;
• — крайне ксерофильные.

Небольшие по размерам эпифиты, которые поселяются на листьях деревьев, называются эпифиллами. Они относятся к водорослям, мхам и лишайникам. Цветковые эпифиты, поселяясь на листьях деревьев, обычно не успевают закончить цикл своего развития. Само существование этой группы эпифитов возможно только во влажном тропическом лесу, где продолжительность жизни каждого листа превышает иногда целый год, а влажность воздуха настолько высока, что поверхность листьев постоянно увлажнена.

Все эпифиты являются потребителями мертвого органического вещества и ни в коем случае не могут быть причислены к паразитическим растениям.

Деревья-душители, относящиеся чаще всего к видам рода фикус, — весьма специфическая группа растений влажного тропического леса. Когда их семена попадают на ветку дерева, они начинают свою жизнь в качестве эпифитов. Обычно семена деревьев-душителей заносят на ветви птицы, питающиеся их клейкими плодами.

Фикус (смоковница) — род вечнозеленых растений (лиан, эпифитов, деревьев) семейства тутовых. Известно более 800 видов, произрастающих главным образом во влажных тропических лесах Индии, Африки и Зондских островов. К фикусам относится также инжир. Некоторые фикусы содержат каучук. Во многих странах фикусы возделываются как декоративные растения.

Кроме перечисленных растений, во влажном тропическом лесу имеются и паразиты, в том числе из цветковых растений. Среди них есть виды, поселяющиеся на корнях деревьев. Эти растения нередко развивают крупные цветки, привлекающие различных опылителей запахом тухлого мяса. Стеблевые паразиты чаще всего относятся к полупаразитам.

Для деревьев влажного тропического леса характерно явление каулифлории или рамифлории — развитие цветков на стволах ниже кроны или на самых толстых ветвях. Это объясняется тем, что при таком расположении цветков их легче отыскать опылителям, которыми могут быть как различные бабочки, так и ползающие по стволам муравьи.

Деревья влажного тропического леса характеризуются рядом морфологических особенностей. Листовые пластинки многих видов имеют «капельные» оттянутые концы. Это способствует более быстрому стеканию дождевой воды с листьев. Листья и молодые стебли многих растений снабжены особой тканью, состоящей из мертвых клеток. Эта ткань — веламен — накапливает воду и затрудняет ее испарение в периоды, когда дождя нет. Большая часть питающих (сосущих) корней деревьев располагается в верхнем слое почвы, который является значительно менее мощным, чем соответствующий слой почвы лесов умеренного пояса. В связи с этим устойчивость деревьев влажного тропического леса по отношению к действию ветров и ураганов невелика. Именно поэтому многие деревья развивают досковидные корни, поддерживающие стволы, а в более влажных, заболоченных участках — ходульные корни. Досковидные корни поднимаются до высоты 1- 2 м.

Сезонные изменения влажного тропического леса незначительны. Листопад может носить различный характер. Смена листвы у основной массы деревьев может идти непрерывно в течение года.

Тропические деревья могут цвести и плодоносить непрерывно в течение года; многие виды цветут ежегодно или раз в несколько лет. Однако далеко не всегда обильное плодоношение следует за обильным цветением.

Во влажных тропических лесах имеются монокарпики — растения, которые сразу же после плодоношения отмирают (некоторые бамбуки, пальмы, травы). Однако монокарпики встречаются здесь реже, чем в условиях сезонного климата.

Жизнь многих обитателей влажного тропического леса связана с кронами деревьев. Это обезьяны, полуобезьяны, ленивцы, белки, летяги, шерстокрылы, из насекомоядных — тупайи, мыши и крысы. Некоторые из них, например ленивцы, малоподвижны и длительное время проводят, подвесившись к веткам. Это дает возможность поселиться в желобчатых волосах ленивцев водорослям, придающим зверю зеленую окраску. Зеленая окраска ленивцев делает их незаметными на фоне листвы.

Многие млекопитающие — шерстокрылы, летяги, а также пресмыкающиеся — летающие драконы из ящериц, летающие лягушки из земноводных — имеют приспособления к планирующему полету.

Во влажных тропических лесах много зверей и птиц-дуплогнездников. К ним относятся белки, бурундуки, крысы, тупайи, дятлы, птицы-носороги, совы, бородастики и др. Обилие лазающих по ветвям змей, среди которых есть виды, питающиеся яйцами птиц, приводит к выработке специальных приспособлений у птиц. Так, самцы птиц-носорогов замуровывают глиной отверстия в дуплах, где их самки сидят на яйцах таким образом, что лишь их клюв высовывается из дупла. Самцы кормят их в течение всего периода высиживания. Если самец погибает, обречена на гибель и самка, так как она не в состоянии изнутри отбить слой глины и выйти из дупла. По окончании высиживания самец освобождает замурованную им самку.

Растительные материалы используются для строительства гнезд представителями самых различных групп животных. Птицы-ткачики строят закрытые со всех сторон мешковидные гнезда с узкими входами. Из бумагообразного вещества строят свои гнезда осы. Одни виды муравьев устраивают гнезда из кусочков листьев, другие — из целых листьев, продолжающих расти, которые они подтягивают друг к другу и скрепляют паутинкой, выделяемой их личинками. Муравей держит в лапках личинку и «сшивает» с ее помощью края листьев.

Из куч гниющих листьев строят гнезда на поверхности почвы сорные куры. В таких гнездах поддерживается температура, достаточная для инкубации яиц и выведения из них птенцов. Птенцы, вылупляясь, не видят своих родителей, уже давно покинувших гнездо, и ведут самостоятельный образ жизни.

Сорные куры (большеногие куры) — семейство птиц отряда куриных. Имеют хорошо развитые ноги. Всего известно около 12 видов, обитающих в Австралии и на островах Тихого океана. Свои яйца сорные куры закапывают в кучи песка или гниющих растений.

Термиты, обычные обитатели влажного тропического леса, не устраивают или почти не устраивают здесь глинобитных построек, как в саваннах. Они, как правило, живут в подземных гнездах, так как не могут жить на свету, даже на рассеянном. Для подъема на стволы деревьев они строят коридоры из почвенных частиц и, передвигаясь по ним, поедают древесину деревьев, которая переваривается в их кишечнике при помощи симбионтов из числа простейших. Вес почвенных частиц, поднимаемых термитами на стволы деревьев, составляет в среднем 3 ц/га.

Обилие естественных укрытий приводит к уменьшению числа роющих форм млекопитающих. Специфической особенностью почвенной фауны влажного тропического леса является большое количество крупных дождевых червей, достигающих метра и более в длину.

Высокая влажность среды — причина выхода на сушу представителей пиявок, в других биомах обитающих в воде. Наземные пиявки весьма обильны во влажных тропических лесах, где они нападают на животных и человека. Присутствие в их слюне гирудинина, препятствующего свертыванию крови, увеличивает кровопотери тех животных, на которых они нападают.

Обилие разнообразных видов и жизненных форм приводит к развитию сложных симбиотических отношений. Так, ряд растений влажного тропического леса имеет специальные пустоты в стволах, где поселяются хищные муравьи, защищающие эти растения от муравьевлисторезов. Для подкормки этих хищных муравьев у растенийхозяев развиваются особые тельца, богатые белками, называемые тельцами Белта и тельцами Мюллера. Хищные муравьи, поселяясь в стволах растений и питаясь высококалорийной пищей, препятствуют проникновению какихлибо насекомых на стволы и уничтожению ими листьев растений. Муравьилисторезы (зонтичные муравьи), срезая кусочки листьев, переносят их в свои подземные гнезда, пережевывают их и выращивают на них определенные виды грибов. Муравьи следят за тем, чтобы грибы не образовывали плодовые тела. В этом случае на концах гифов этих грибов возникают особые утолщения — бромации, богатые питательными веществами, которые муравьи используют преимущественно для выкармливания молодняка. Когда самка муравья-листореза отправляется в брачный полет, она обычно берет в рот кусочки гифов гриба, что позволяет муравьям выращивать в новой колонии бромации.

Вероятно, ни в одном сообществе так не развиты явления покровительственной окраски и формы, как во влажном тропическом лесу. Здесь много беспозвоночных, само название которых говорит об сходстве с частями растений или какими-нибудь предметами. Таковы палочники, странствующие листья и другие насекомые. Яркая, отпугивающая окраска, предупреждающая о том, что животное несъедобно, также широко распространена во влажных тропических лесах.

Биомасса влажного тропического леса обычно равна в первичных лесах 3 500—7 000, а иногда и до 17 000 ц/га (в горных влажных тропических лесах Бразилии); во вторичных лесах она составляет 1400—3000 ц/га (3, 4, 5, 21, 23, 35, 40, 46, 51, 52, 60).