Класс урединиомицеты — urediniomycetes

Грибы класса Урединиомицеты имеют разделенные перегородками базидии, которые вырастают из толстостенной покоящейся клетки телиоспоры. Плодовых тел у них нет. Урединомицеты паразиты насекомых и растений. Их разделяют на два порядка — Септобазидиальные — Septobasidiales, виды которого паразитируют на щитовках, и Ржавчинные — Uredinales, представители которого являются облигатными паразитами высших растений.

Порядок ржавчинные (Uredinales). Ржавчинные грибы — возбудители болезней, называемых ржавчинами. Симптомы поражения растений — пустулы (подушечки), ржавые, ржаво-бурого цвета. Отсюда название всей группы грибов этого порядка — ржавчинные грибы.

Все ржавчинные грибы — облигатные паразиты с узкой филогенетической специализацией. Для многих из них характерно наличие в пределах одного и того же вида нескольких специализированных форм, приуроченных к одному или нескольким видам растений.

Ржавчинные поражают: все хлебные злаки, кукурузу, сорго, сахарный тростник, бобовые, хлопчатник, подсолнечник, свеклу, грушу, смородину, кофейное дерево и др. (Рис. 17).

Рис. 17. Телиоспоры ржавчинных грибов: А) уромицес. Б) пукциния, в) фрагмидиум, г) траншелия, д) кронарциум, е) мелампсора Цикл развития ржавчин очень сложен. Для большинства ржавчин в цикле развития необходимо наличие промежуточного хозяина.

Рассмотрим цикл развития стеблевой, или линейной, ржавчины злаков (Puccinia graminis). Злак является основным растением-хозяином, а барбарис — промежуточным.

Зимуют ржавчинные в телиостадии (телиоспорами). Прорастающие телиоспоры образуют базидиальное спороношение — базидии с разными по знаку (+ и —) базадиоспорами.

Базидиоспоры вызывают первичное заражение листьев барбариса. На листьях барбариса с верхней стороны появляются спермогонии (пикниды), содержащие мелкие одноклеточные споры — спермации, пикноспоры. Спермации и спермогонии возникают на одноядерном мицелии гриба. При их созревании из отверстий выделяется сладковатая жидкость, привлекающая насекомых, переносящих споры гриба на другие листья барбариса.

Спермации и образующий их мицелий относятся к различным половым группам. Для дальнейшего развития гриба необходимо, чтобы содержимое двух различных спермаций соединилось друг с другом. Соединение мицелиев различных полов происходит насекомыми, которые переносят споры одного пола в спермогонии другого пола. Кроме того, на одном и том же листе прорастают пикноспоры разных знаков и могут подрастать друг к другу. Во всех случаях происходит соединение ядер двух различных полов, в результате которого образуется двухъядерный мицелий. Однако слияние ядер не происходит, а начинается двухъядерная, или дикариофитная, стадия гриба. Двухъядерный мицелий располагается под спермогониями внутри листа барбариса и в конце концов формирует на нижней стороне под спермогонием вместилище для двухъядерных спор — так называемый эций. внутри которого образуются эциоспоры (рис. 18).Эции имеют вид округлых или продолговатых чашечек. Эциоспоры округлой формы, одноклеточные и окрашены в ярко-желтый цвет. После созревания эция вскрывается, высыпаются эциоспоры. Эциоспоры производят новые заражения, попадая на стебли злаков. На них и начинается основное развитие паразита, развивается летняя стадия, или урединиястадия, паразита. На стеблях образуются продолговатые пустулы, заполненные спорами гриба — урединиоспорами. Урединиоспоры одноклеточные, с тонкой оболочкой, оранжевые, яйцевидной формы, расположенные на бесцветных ножках. Урединиоспоры разносятся ветром, дождем, насекомыми, вызывая новые заражения.

Урединиястадия — самая массовая стадия ржавчинных грибов. За лето она может дать несколько поколений урединиоспор, которые попадая на соседние растения при благоприятных внешних условиях, вызывают массовое поражение хлебов (эпифитотию).

При наступлении неблагоприятных условий на месте урединиоспор на том же двухъядерном мицелии образуются двухклеточные с темной толстой оболочкой телиоспоры. Телеоспоры служат для перезимовки гриба. Они зимуют на стерне злаков. Перезимовавшие телиоспоры прорастают в базидию с базидиоспорами. Для продолжения развития гриба необходимо, чтобы базидиоспора попала на листья барбариса. При прорастании на листе барбариса из каждой базидиоспоры развивается спермогоний, или пикнида. Поскольку базидиоспоры относятся к двум половым группам (две к одному полу, две к другому), спермогонии также относятся к двум половым группам.

Таким образом, полный жизненный цикл возбудителя стеблевой ржавчины складывается из пяти следующих друг за другом спороношений: I) спермогонии, или пикниды, с развивающимися в них спермациями (пикноспорами); 2) эции с эциоспорами; 3) урединии с урединиоспорами; 4) телии с телиоспорами; 5) базидии с базидиоспорами. Виды ржавчинных грибов, имеющих в своем цикле развития все указанные типы спороношении, относят к формам с полным циклом развития. У многих ржавчинных грибов некоторые типы спороношений отсутствуют. Их называют неполными формами. Как указывалось, эти спороношения могут развиваться на одном растении у однохозяйных видов и на различных у разнохозяйных видах. Следовательно, вид Puccinia graminis относится к полным разнохозяйным видам ржавчинных грибов (рис. 19).

К разнохозяйным ржавчинам относятся, например: линейная, или стеблевая, ржавчина злаков (промежуточный хозяин — барбарис), ржавчина кукурузы (промежуточный хозяин — кисличка) и др.

По такому неполному или, как его еще называют, — сокращенному циклу развивается, например, желтая ржавчина пшеницы. Весь цикл ее развития складывается только из урединиистадии, которой она распространяется и перезимовывает. Но обязательным условием для этого является наличие озимых посевов пшеницы, т. е. живых зимующих растений, на которых ржавчина могла бы сохраниться в виде уредомицелия. Перезимовавший мицелий весной образует новые уреинипустулы с урединиоспорами, которые и будут осуществлять заражение. Сначала инфекция попадает на соседние растения, а затем при помощи ветра может распространиться и на яровые посевы пшеницы.

Рис, 19 . Жизненный цикл пукцинии Абесполое размножение; Б — половое размножение; М — мейоз 1 — листья и стебли злака, пораженного пукцинией; 2 — урединиоспоры и их прорастание; 3 — телиоспоры и их прорастание; 4 — базидиоспоры; 5 — листья барбариса, пораженные пукцинией; 6 — лист барбариса с пикнидами;7 — образование дикарионного мицелия; 8 — лист барбариса с эциями; 9 — эциоспора и ее прорастание По такому же сокращенному циклу могут развиваться и другие листовые ржавчины хлебных злаков — бурая ржавчина пшеницы, бурая ржавчина ржи, карликовая ржавчина ячменя (в районах, где есть посевы озимые этих культур). Параллельно с сокращенным циклом у этих ржавчин может проходить и полный цикл развития (при наличии промежуточника).

Разнохозяйные ржавчины, способные развиваться не только по полному, но и по сокращенному циклу, при котором они обходятся без промежуточного хозяина, называют необязательно разнохозяйными.

В связи с изменениями терминологии приводим новые и старые названия типов спороношения и спор (табл. 8).

Таблица 8. Старые и новые названия типов спороношения и спор

Основные роды ржавчинных грибов следующие.

Род Puccinia. Телиоспоры двуклеточные. Подушечки телиоспор темные, покрытые эпидермисом или разрывающие его. Грибы рода Puccinia вызывают стеблевую ржавчину злаков, бурую листовую ржавчину пшеницы, обыкновенную ржавчину кукурузы и сорго, ржавчину подсолнечника, свеклы и др.

Род Uromyсes. Телиоспоры одноклеточные, на длинных ножках. Грибы рода Uromyces вызывают ржавчину гороха, бобов, фасоли и др.

Род Hemiliae относят ржавчину кофейного дерева (H.vastatrix). Возбудитель развивается в основном в урединиистадии.

Порядок ржавчинных грибов делят на семейства на основании строения телиоспор, строения и особенностей развития эциев, специализации в отношении растений-хозяев. Важнейшие семейства ржавчинных — Pucciniaceae и Melampsoraceae (табл.9).

Для грибов семейства пукциниевые — Pucciniaceae характерны одиночные, не соединенные друг с другом телиоспоры.

У пукциниевых телиопустулы закладываются под эпидермисом, По мере формирования телиоспор эпидермис разрывается, и они выходят на поверхность пораженных органов.

У грибов рода пукциния — Pucciniа телиоспоры двухклеточные.

У грибов рода уромицес — Uromyces телиоспоры одноклеточные.

Для грибов семейства мелампсоровые характерно наличие одноклеточных телиоспор; они не одиночные, а сросшиеся друг с другом.

У грибов рода Melampsora телиоспоры срастаются боковыми стенками, образуя плотную корочку. Это корочка состоит из одноклеточных темноокрашенных спор. М. lini — возбудитель ржавчины льна.

У грибов рода кронарциум — Сronartium (сем. кронарциевые — Сronartiaceae) телиоспоры собраны в цепочки, срастающиеся друг с другом и образующие столбики, или колонки, которые расположены на поверхности пораженного органа. С. ribicola — возбудитель столбчатой ржавчины смородины.