Структуры внутренней и внешней секреции

Структуры внешней секреции располагаются на поверхности органов растений и выделяют свои продукты, или секреты, во внешнюю среду. К ним относятся железистые волоски, железистые эмергенцы, желёзки, нектарники, гидатоды.

Железистые волоски являются трихомами, т. е. выростами эпидермиса. Они характерны для растений семейств Астровые, Паслёновые, Яснотковые и др. Железистые волоски бывают простыми и сложными. У простых волосков одна (томат) или несколько (табак) вытянутых клеток образуют длинную ножку, клетки которой имеют хлоропласты. На ножке располагается одноили многоклеточная головка с густой цитоплазмой, но не содержащая хлоропластов. Головки часто имеют округлую форму и являются собственно выделительным органом. У сложных волосков клетки ножки и головки не содержат хлоропластов и обеспечивают выделение веществ.

Число клеток в головке и ножке железистого волоска является диагностическим признаком, который учитывается при распознавании растений. Например, у пеларгонии волоски имеют длинную многоклеточную ножку и округлую одноклеточную головку, которая выделяет эфирные масла между оболочкой клетки и слоем кутикулы. По мере увеличения объёма секрета кутикула растягивается и лопается, что обеспечивает выход выделяемых веществ наружу. После этого образуется новый слой кутикулы и начинается формирование новой капли секрета. У лебеды в солевом волоске ножка и округлая головка одноклеточные. Из клетки головки выделяется раствор соли. При испарении воды на головке остаются кристаллы соли, придающие листьям характерный цвет и блеск. Кроме эфирных масел и солей железистые волоски могут выделять слизи.

Железистые эмергенцы образуются не только эпидермисом, но и клетками более глубоко расположенных тканей. Например, у крапивы нижняя часть большой клетки погружена в субэпидермальный слой листа и стебля. Верхняя часть — вытянутая, с хрупкой целлюлозной оболочкой, пропитанной окисью кремния. Головчатое окончание такой клетки легко обламывается при соприкосновении, образуя острые режущие края. Это обеспечивает лёгкое проникновение обломанных клеток в мягкие ткани животных и выделение в них едкого сока. Подобные волоски встречаются также у молочайных и гидрофилловых.

Желёзки имеют короткую многоклеточную ножку и многоклеточную округлую или уплощенную щитовидную головку и весьма часто располагаются на почечных чешуях древесных растений. Они известны также у астровых, крыжовниковых, яснотковых и в других семействах. Выделяемые эфирные масла образуются в клетках головки и поступают в субкутикулярную полость, а из неё — в атмосферу. У насекомоядных растений (росянка, альдрованда и др.) имеются переваривающие желёзки, которые вырабатывают и выделяют пищеварительные ферменты. К желёзкам относятся также осмофоры, расположенные на лепестках и других частях цветка. В них вырабатываются эфирные масла, от которых зависит аромат цветков розы, орхидеи, нарцисса, лютика, душистого горошка и других растений.

Нектарники бывают флоральными (цветочными) и экстрафлоральными (внецветочными). Флоральные располагаются у оснований лепестков и тычинок (пасленовые, яснотковые), завязей пестиков (розоцветные), в шпорцах и медовых ямках лепестков (лютиковые). Иногда нектарники образуются на видоизмененных тычинках — стаминодиях (барбарисовые). Экстрафлоральные нектарники образуются, как у пассифлоры, на цветоножке, стебле и листьях.

Секреторная часть нектарников образуется эпидермисом или субэпидермальными клетками. Нектар выводится через специальные отверстия или через субкутикулярную полость. Химический состав нектара весьма сложен. В него входят глюкоза, фруктоза, сахароза; ионы К⁺, Na⁺, Ca²⁺, Mg²⁺, PO₄^3-; органические кислоты, витамины, аминокислоты и белки, иногда липиды, а также стероидные гормоны, необходимые для воспроизводительных функций у насекомых. Важнейшими нектароносными растениями являются плодовые семечковые и косточковые породы, ягодные кустарники, липа, акация, вереск, клевер и др.

Гидатоды представляют собой водяные устьица, которые выделяют воду не в виде пара, как транспирирующие устьица, а в жидком состоянии. При этом вместе с водой могут выделяться соли, сахара и другие органические вещества. Такое явление называется гуттацией.

Гидатоды характерны для растений влажных тропиков, но встречаются и у растений белорусской флоры, например, у представителей семейств Капустные, Розовые, Первоцветные, Мятликовые, Толстянковые. Гидатоды располагаются преимущественно на зубчиках края листовой пластинки. По строению они бывают разными. В типичном варианте постоянно открытые устьица гидатоды находятся в эпидермисе. Под ними расположена эпитема, т. е. рыхлая паренхимная ткань их тонкостенных бесхлорофильных клеток. К эпитеме подходят трахеиды мелких ответвлений проводящих пучков. Комплекс этих тканей окружен паренхимными клетками обкладки и погружен в мезофилл листа.

К структурам внутренней секреции относятся млечники, или млечные сосуды, вместилища выделений и идиобласты. Их основными функциями является образование, транспорт и накопление смол, эфирных масел, дубильных веществ, млечного сока, кристаллов солей. Выведение этих веществ происходит при механических разрушениях и естественном отмирании и опадании ветвей, листьев и других органов.

Млечники, или млечные сосуды, встречаются у разных жизненных форм растений: деревьев, кустарников, лиан, трав. Они образуются живыми клетками, у которых цитоплазма с многочисленными ядрами занимает пристенное положение, а в центре располагается крупная вакуоль, заполненная млечным соком. Как и в ситовидных трубках, в млечниках часто разрушается тонопласт. Поэтому между цитоплазмой и вакуолью нет четкой границы.

Млечный сок может быть молочно-белым (одуванчик) или окрашенным в желто-коричневый (конопля), или красно-оранжевый цвет (чистотел). В состав млечного сока входят вода, углеводы, органические кислоты, белок, алкалоиды, эфирные масла, смолы, слизи, каучук и каротиноиды.

По строению млечники бывают простыми (нечленистыми) и сложными (членистыми). Простые млечники образуются из одной крупной клетки, которая возникает в зародыше семени. По мере роста растения эта клетка разрастается не делясь и проникает во все органы растений. Она имеет множество ядер. Неветвящиеся простые млечники встречаются у крапивы и конопли, а ветвящиеся — у молочая и шелковицы.

У некоторых растений в млечниках могут запасаться питательные вещества. У молочая — крахмал, фикуса — белки, цикория — сахара. Млечный сок тропического дынного дерева папайи содержит сахара, жиры, ферменты.

Сложные (членистые) млечники встречаются у астровых, колокольчиковых, маковых. Они состоят из отдельных члеников, т. е. живых клеток, у которых разрушаются поперечные клеточные стенки. В результате их протопласты сливаются в единую разветвлённую сеть. Такие млечники увеличиваются в длину за счёт деятельности апикальных меристем, и могут проникать в цветки и плоды.

Членистые млечники вытянуты вдоль оси органов. Часто между рядом расположенными членистыми млечниками образуются анастамозы — выросты, выполняющие роль перемычек, как у латука.

Вместилища выделений весьма разнообразны по происхождению, размерам и форме. Различают лизигенные и схизогенные вместилища.

Лизигенные вместилища образуются в результате лизиса (растворения) оболочек клеток, наполненных секретом. В результате появляются полости и ходы, окруженные секретирующими клетками. Такие вместилища характерны для листьев и плодов цитрусовых.

Схизогенные вместилища развиваются в молодых тканях вследствие значительного увеличения размеров межклетников. При этом образуются полости и ходы, выстланные секретирующими эпителиальными клетками. Схизогенные ходы характерны для аралиевых, астровых, миртовых, сельдерейных. У сосновых они представлены многочисленными смоляными ходами, расположенными в корнях и стволах деревьев, в иглице и шишках.

Во вместилищах накапливаются летучие терпены, вязкие бальзамы, камеди, слизи и другие вещества.

Идиобласты — это обособленные клетки, которые располагаются среди клеток других тканей. Они встречаются в коре и листьях растений. Идиобласты способны накапливать слизи, танины, соли. Эфиромасляные идиобласты характерны для представителей семейств Лавровые, Магнолиевые, Перечные и др. Из щавелевокислого кальция в идиобластах образуются одиночные кристаллы, кристаллический песок, друзы, рафиды, цистолиты. Оболочки идиобластов могут пропитываться суберином, изолируя ядовитое содержимое клетки от окружающих живых тканей растения.

Продукты, выделяемые растениями, широко используются в народном хозяйстве.

Для пищевых целей выращивают эфиромасличные культуры: тмин, укроп, кориандр, анис. Замечательными вкусовыми качествами и высокой пищевой ценностью отличаются плоды папайи и цитрусовых. Нектар липы, акации, гречихи, вереска и других растений входит в кормовую базу пчеловодства.

Ароматические масла розы, лаванды, фиалки применяются в парфюмерной промышленности. Ментол входит в состав многих лекарственных и профилактических средств.

Латекс гевеи используется для производства натурального каучука. Из живицы хвойных добывают канифоль, скипидар. Пихтовый бальзам является ценным сырьём для производства камфары, а также нашёл применение в художественных промыслах. Канадский бальзам используется в оптике и для изготовления постоянных препаратов. Большую ценность представляет янтарь — окаменевшая смола ископаемых хвойных.