Источники инфекции p. Infestans

Источники инфекции для ежегодного возобновления болезней растений в поле находятся в прямой зависимости от способа перезимовки их возбудителей. Этой проблеме посвящено большое количество исследований. Допускается возможность сохранения патогена в клубнях в виде мицелия, в почве в виде конидии, мицелия и ооспор, а также па других растениях-хозяевах.

В настоящее время сведения о массовом образовании ооспор в пораженных P. infestans ботве и клубнях картофеля в Беларуси отсутствуют, однако они обнаружены во всех картофелепроизводящих странах мира. По данным Ю. И. Воробьевой и др. (1993), ооспоры гриба, полученные на питательных средах при скрещивании природных изолятов, сохраняют в Московской области жизнеспособность и инфекционность на протяжении четырех лет. В мировой литературе имеются сведения о том, что они, попав в почву, являются инфекционными в течение 35 лет.

Таким образом, ботва и клубни с ооспорами P. infestans, попадая в почву, будут способствовать накоплению покоящихся структур в ней. В этом случае появится еще один источник первичной инфекции и, возможно, более опасный, чем больные клубни. Ооспоры хорошо переносят неблагоприятные условия зимнего периода и при высокой влажности почвы весной способны прорастать. Конидии и зооспоры, образующиеся в результате прорастания ооспор, могут вызвать заражение здоровых ростков картофеля в почве, создавая таким образом первичные очаги инфекции. Процесс прорастания ооспор растянут во времени. В связи с этим может сложиться такая ситуация, когда выращивание картофеля на полях с инфицированной почвой окажется невозможным в течение многих лет. При отсутствии севооборота возможно заражение растений на самых ранних стадиях развития картофеля. В связи с этим фитофтороз может войти в разряд болезней, вызываемых почвообитающими патогенами, со всеми последствиями, осложняющими борьбу с ним.

О возможности перезимовки конидий и мицелия P. infestans в современной литературе имеются крайне противоречивые сведения. По мнению многих исследователей, спорангии патогена остаются жизнеспособным" в почве лишь до 10−45 дней. Разные мнения высказываются и в отношении спорообразования патогена на больных клубнях, высаженных в поле. Конидиенос-цы с конидиями на пораженных клубнях выходят чаще всего через глазки в виде небольших пучков белого цвета. Возбудитель болезни от больного клубня может распространяться на расстояние до 30−50 см и заражать здоровые ростки.

В большинстве работ, посвященных вопросам перезимовки P. infestans. констатируется невозможность сохранения патогена жизнеспособным в течение зимы в виде конидий или мицелия. В условиях Беларуси также весьма сомнительна перезимовка фитофторы в оставшихся после уборки в поле клубнях или в запаханной осенью пораженной картофельной ботве. Сохранение P. infestans в межвегетационный период ограничивается отрицательным действием низких температур. Инфекционная способность патогена теряется уже при 0 °C и ниже. Существует также предположение, что он может зимовать на других растениях-хозяевах. В условиях Европы исследователи полностью исключают такую возможность. В Беларуси P. infestans паразитирует только на картофеле и томатах.

Перезимовка же возбудителя болезни на других культурных и дикорастущих растениях не обнаружена. Согласно общему мнению, он сохраняется в течение межвегетационного периода в хранилище в виде мицелия в зараженных клубнях и продолжает свое развитие после высадки их в поле. Больные клубни являются причиной возникновения первичного очага инфекции, для образования которого достаточно небольшого числа пораженных клубней. В Голландии подсчитали, что на площади 80 га раннего картофеля можно встретить один куст, являющийся первичным очагом, а из 100 больных клубней можно получить только одно больное растение. Ван дер Заг (1958) установил, что на 1 км² картофельного поля достаточно в среднем одного пораженного фитофторозом побега, чтобы вызвать эпифитотию. Однако мнения о количестве исходного инфекционного материала при развитии фитофтороза в поле довольно противоречивы. Большинство исследователей утверждают, что вероятность появления очагов болезни от больных клубней довольно незначительна: только один из 1500−2000 зараженных клубней может явиться источником инфекции в поле в период вегетации. В опытах Н. А. Дорожкина, СИ. Вельской (1975) только 0,49% высаженных в поле больных клубней развивали ростки, пораженные фитофторозом.

Зараженные фитофторой клубни часто не попадают в семенной материал, будучи отбракованными во время предпосадочной переборки картофеля. С другой стороны, гриб во время хранения может распространиться по всему клубню и заразить глазок или может быть инактивирован проникшими позднее другими микроорганизмами. В этих случаях при посадке клубни сгнивают. Зараженные побеги развиваются лишь из тех больных клубней, которые имеют живые ростки. Но, как отмечалось ранее, эти ростки появляются в очень ограниченном количестве. Большая часть зараженных клубней после весенней переборки попадает в места свалок, где весной образует густую массу ростков, среди которых имеются и пораженные фитофторой. На них рано образуются спорангии, так как микроклимат в гуще ростков благоприятствует этому, и они рассеиваются на картофельные поля. На такой путь распространения фитофтороза указывают многие исследователи. Наблюдения Н. А. Дорожкина, СИ. Вельской (1971) за динамикой лета спор P. infestans на кучах отбросов картофеля после переборки и на посадках раннего картофеля показали, что лет конидий начинается в середине мая — начале июня, когда еще нет всходов. Источником их являются в основном свалки отбракованных клубней, остатки на буртовых и сортировальных площадках, возле хранилищ, где конидии образовывались на больных ростках. Именно здесь раньше всего и в наибольшем количестве появляется инфекция — до 171,5 споры в 1 м³ воздуха, в посадках раннего картофеля — до 5 8 спор, т. е. в 3 раза меньше. Эти данные показывают, какую важную роль в появлении и развитии фитофтороза наряду с высаженными в поле больными клубнями играют те клубни, которые выбраковываются из семенного материала и остаются неуничтоженными и необеззараженными на буртовых площадках и возле хранилищ. Это обстоятельство необходимо учитывать при организации мер борьбы с фитофторозом.

Таким образом, инфекционный цикл P. infestans, начинающийся с зимовки мицелия в больных клубнях в хранилище и буртах, по данным Н. А. Дорожкина, СИ. Вельской (1979), включает два самостоятельных пути, приводящих к заражению растений в поле. Первый из них, принятый большинством исследователей, — инфекция, формирующаяся на ростках, продуцируемых больными клубнями. Второй, имеющий не менее важное значение, — инфекция, образующаяся на кучах отбросов. В связи с этим правильное и своевременное соблюдение необходимых фитосанитарных условий позволит значительно снизить потери урожая картофеля от фитофтороза. После первичного заражения растений в поле следует несколько инфекционных волн болезни, количество которых зависит от погодных условий.

В последние годы в связи с возможностью протекания полового процесса у P. infestans и образования ооспор в условиях Беларуси роль отдельных источников инфекции картофеля возбудителем болезни существенно изменилась. Сохранение ооспор в почве и хранилищах длительное время создало дополнительные способы перезимовки патогена и формирование первичной инфекции (см. рисунок). Это потребовало пересмотра цикла развития Р. infestans, описанного ранее многими исследователями.

В клубни инфекция проникает разными путями, но в основном принято считать, что через повреждения кожуры. Наиболее доступны для инфекции механические повреждения и чечевички. Слабее заражение осуществляется через верхушечные и спящие глазки, в единичных случаях — через столоны и участки неповрежденной кожицы зрелых клубней.

Заражение клубней происходит вовремя вегетации путем смыва конидий с пораженных листьев и во время уборки картофеля при их соприкосновении с пораженной ботвой, особенно при уборке недозрелого картофеля с легко сдирающейся кожурой. Рано выкопанные клубни загнивают сильнее и особенно тогда, когда во время уборки имеются благоприятные условия для развития гриба. Распространение мицелия внутри клубня происходит очень быстро. В период хранения картофеля скорость распространения мицелия, в клубнях зависит от температуры окружающей среды. Оптимальная температура для роста мицелия в клубнях — 19−21 °С При 3 °C и выше 27 °C рост возбудителя болезни прекращается.

Относительная влажность воздуха в период хранения не оказывает существенного влияния на скорость распространения патогена в клубнях, так как их ткани богаты водой и обеспечивают оптимальные условия влажности для его развития. На клубнях, пораженных P. infestans, часто поселяются сапро-трофные микроорганизмы, которые полностью их разрушают. Хранение картофеля с высоким содержанием фитофторозных клубней в отдельных случаях приводит к уничтожению всей партии (К.В. Попкова и др., 1980). Принято считать, что во время хранения фитофтороз от клубня к клубню не передается при контакте, однако имеются сообщения о том, что в условиях высокой влажности и температуры такой путь инфекций возможен.

устойчивость картофеля к фитофторозу При взаимодействии растения-хозяина и патогена генам вирулентности P. infestans противостоят гены устойчивости картофеля. По типу контроля признака, исходя из генетических основ иммунитета, выделяют сверхчувствительную устойчивость, основанную на некротизации клеток в ответ на внедрение возбудителя, и полевую.

Сверхчувствительность (вертикальная, абсолютная, расоспецифическая, R-генная устойчивость) ботвы и клубней полностью предохраняет картофель от поражения фитофторозом в поле только в том случае, если отсутствуют соответствующие расы, которые способны преодолевать защитную реакцию растений. Восприимчивость и невосприимчивость картофеля к фитофторо-зу зависит от наличия у обоих организмов комплиментарных генов. Паразит лишь тогда может развиваться на растении, если на каждый доминантный ген устойчивости у него имеется комплиментарный ген вирулентности.

При реакции сверхчувствительности происходит отмирание 2−3 слоев клеток вместе с проникшим в них патогеном, а у неустойчивых — клетки живут 6−14 дней, и возбудитель болезни успешно развивается в них.

Сверхчувствительная устойчивость контролируется независимыми R-re-нами, расщепление по которым происходит в соответствии с менделевскими законами. Ее можно считать абсолютной, ибо при наличии соответствующих R-генов расы с меньшей вирулентностью, как правило, не могут нормально развиваться на растении-хозяине. При появлении в популяции рас с более сложным набором генов вирулентности по сравнению с R-генами растения-хозяина ранее устойчивые формы поражаются возбудителем болезни.

Генотип сорта определяет барьер усто:" :ивости. Возможно, что в годы с неблагоприятными погодными условиями в появлении и течении болезни R-гены играют значительную роль, так как сверхчувствительный тип устойчивости иногда может задерживать развитие фитофторы. Практика показала, что этот тип устойчивости может быть использован как дополнительный к основной полевой (горизонтальной, длительной) устойчивости этого же сорта, а не вместо нее (Букасов, Камераз, 1972). Ван дер Планк (1972) указывал на то, что роль R-генов в селекции можно заметно усилить. Для этого необходимо в поздние сорта вводить сложные R-гены, а ранние должны быть без It-генов. В данном случае передача инфекции с ранних сортов на поздние будет задерживаться. Параллельно с этим возможен и другой процесс, при котором инфекция возобновляется от больных клубней поздних сортов, способствующих появлению очагов и дальнейшему распространению болезни.

По мнению К. А. Котовой (1981), в селекции на сверхчувствительность следует использовать преимущественно гены R, Rj, Щ, так как на сортах с геном R4 наиболее часто наблюдается изменчивость патогена и образование новых рас R infestans.

По наблюдениям Н. А. Дорожкина и З. И. Ремневой (1969) сорта с R-гена-ми не имели преимуществ в показателях устойчивости как по срокам появления болезни, так и по интенсивности ее развития.

Вследствие того, что известно большое разнообразие рас и возможно появление новых, внедрение в производство сортов, обладающих устойчивостью, контролируемой только R-генами, может привести к потере ее.

Мировая селекция уделяет в последнее время большое внимание созданию сортов с высокой степенью полевой устойчивости. Полевая (полигенная, горизонтальная, длительная, нерасоспецифическая, относительная) устойчивость не зависит от расового разнообразия патогена. Ее проявление связано с комплексным сочетанием многих факторов: интенсивности споро-ношения, скорости распространения мицелия в тканях, продолжительности инкубационного периода, общего количества спор, образующегося при поражении сорта, способности противостоять заражению малыми нагрузками инфекции, вероятности заражения, продолжительности периода заражения, фенотипа сорта. Полевая устойчивость зависит также и от состояния самих растений в момент заражения. Она может изменяться под влиянием почвенных условий, минерального питания, избытка или недостатка влаги в почве, продолжительности светового дня и ряда других факторов. Не выявлено существенных различий по скорости прорастания конидий P. infestans на листьях сортов картофеля, различающихся по устойчивости.

Большинство исследователей отмечают снижение относительной устойчивости картофеля во второй половине вегетации. Другие же не обнаружили снижения устойчивости по мере старения растений, а появление фитофтороза во второй половине лета объясняют благоприятной погодой и микроклиматом после смыкания ботвы. Н. А. Наумова (1955), А. А. Быченкова (1973) считают, что в некоторых случаях большое значение имеет устойчивость черешков листьев и стеблей растения, так как из-за их поражения может погибнуть большая часть листьев. Почвенная засуха во время вегетации может оказать влияние на устойчивость клубней. В условиях глубокого покоя она повышается (Кораблева, Морозова, 1975). Характер листовой поверхности, габитус куста, продолжительность наличия влаги налистовой поверхности также оказывают значительное влияние.

По наблюдениям К. В. Попковой (1969), наличие восприимчивых сортов в непосредственной близости от сортов с полевой устойчивостью приводит к усилению поражения последних.

Снижение агрессивности P. infestans при проявлении в клубнях полевой устойчивости, по всей вероятности, связано с теми механизмами защитных реакций, которые определяют уровень его развития. Пассирование рас P. infestans на ломтиках клубней с высокой степенью полевой устойчивости приводит к снижению агрессивности патогена, а развитие его в клубнях таких сортов заканчивается гибелью возбудителя болезни. Вследствие этого важно комбинировать полевую устойчивость ботвы с высокой полевой устойчивостью клубней.

R. Schick, A. Hopfe (1962) считают, что полевая устойчивость обусловлена многими доминантными и рецессивными генами, от взаимодействия которых зависит степень ее проявления. F.J. Stevenson et al. (1937) и некоторые другие исследователи полагают, что этот признак рецессивен.

В 1931 г. К.О. Muller (1951) установил, что дикий вид Solanum demissum обладает высокой устойчивостью к фитофторе, основанной на реакции сверхчувствительности, контролируемой доминантными R-генами.

Кроме S. demissum реакцией сверхчувствительности обладают дикие виды S. stoloniferum, S. pennatisectum, S. bulbocastanum. S. polytrichon, S. antipoviczii, S. longipedicellatum и др. Оба типа устойчивости проявляются совместно у диких видов S. demissum, S. bulbocastanum, S. stoloniferum, S. polyadenium, S. vernei, S. verrucosum, в то время как негибридизнрованные мне гыс формы S. tuberosum несут только малые гены полевой устойчивости (X. Росе. и др.).

В результате огромной работы по вовлечению сородичей культурного картофеля в селекционную практику, выполненной исследователями ФРГ, более чем 83% сортов в стране имеют гены S. demissum, а еще 26° о гены других видов, как правило, в дополнение к S. demissum (В. Schober-Butin. 19 871.

Среди гибридов диких видов, обладающих R-генами, значительно чаше встречается хорошо выраженная полевая устойчивость (Камера $, ! 969).

В настоящее время имеются сообщения о том, что некоторые расы могут развиваться не только на сортах с соответствующим генотипом устойчивости, но и на несовместимых с вирулентностью патогена. Поэтому наиболее надежную защиту обеспечивает сочетание обоих типов устойчивости сверхчувствительного и полевого (Букасов, Камераз, 1972).

В фитопатологической практике неизвестный генотип растения-хозяина, поражающийся всеми расами P. infestans, принято обозначать через г; проявляющий полную устойчивость к имеющимся расам патогена — Rx (Бука-сов, Камераз, 1972), а формы с неидентифицированной вертикальной устойчивостьюR (Чумакова, 1983).

Нами проведено определение типов устойчивости ботвы картофеля к фитофторозу у перспективного селекционного материала РУП «БелНИИК». В результате исследований установлено, что из 73 проверенных гибридов и сортов 37, или 50,7%, поразились и расой 1, и расой 4, т. е. имеют генотип г. Выделено также 36, ил и 49,3% гибридов, которые либо не поразились ни одной из рас, либо дали характерную сверхчувствительную реакцию по отношению jc обеим расам, из чего следует, что они содержат в своем геноме доминантные гены устойчивости (генотип R).

Сравнение результатов определения типа устойчивости к фитофторозу с оценкой полевой устойчивости показало, что образцы, обладающие относительно высокой полевой устойчивостью, не всегда имеют R-гены, и наоборот, гибриды с низкой полевой устойчивостью могут нести доминантные гены устойчивости.

Таким образом, сорта и гибриды со сверхчувствительным типом устой' чивости к фитофторозу, как правило, обладают и более высокой полевой устойчивостью к болезни, чем сорта и гибриды, не имеющие в своем геноме R-генов.

При изучении фитофтороустойчивости также следует обращать внимание на то, что устойчивость ботвы не всегда соответствует устойчивости клубней, хотя у сортов, обладающих устойчивостью клубней, как правило, устойчива и ботва. Согласно данным Р. А. Черноусовой (981), очень трудно выявить гибриды, устойчивые по клубню среди устойчивых по ботве. Сорта картофеля больше различаются по устойчивости листьев (V = 93,8%), чем клубней (V * 70,9%), а восприимчивость клубней к фитофторозу меньше зависит от скороспелости сорта, чем устойчивость ботвы (Кремнева, 1985).

Проведенный нами статистический анализ взаимосвязи между устойчивостью ботвы и клубней к P. infestans гибридов конкурсного сортоиспытания позволил установить, что между этими показателями существует слабая положительная корреляционная зависимость (г = 0,190±0,046).

Обычно исследователями рассматривается один или несколько факторов, объясняющих механизм полевой устойчивости картофеля к фитофторозу. W. Knutson (1962) установил, что интенсивность спороношения P. infestans не коррелирует с размером поражения, хотя указывает на то, что при большей величине пораженной листовой ткани продуцируется большее число спорангиев. D.E. van der Zaag (1959) пришел к выводу, что продолжительность инкубационного периода также связана с полевой устойчивостью. N. Kammermann (1951) не обнаружил зависимости между степенью поражения, длиной инкубационного периода и полевой устойчивостью картофеля к фитофторозу, однако выявил, что размер, окраска поражения и интенсивность спороношения P. infestans коррелирует с ее проявлениями.

R.K. Birhman, В.Р. Singh (1995) в результате изучения компонентов полевой устойчивости установили, что размер повреждений является наиболее важным критерием при селекции картофеля на горизонтальную устойчивость к фитофторозу.

N.J. Guzman (1964) и V. Umaerus (1969) выявили, что устойчивые сорта имеют больший латентный период, чем восприимчивые, и последние имеют больший размер повреждений и большую споровую продуктивность, чем устойчивые. По данным же А. М. Кремневой (1985), наибольшие различия между сортами наблюдаются по устойчивости к спороношению P. infestans и к распространению патогена в тканях, а по продолжительности инкубационного периода сорта различаются незначительно.

Отечественными и зарубежными фитопатологами разработаны различные методы определения устойчивости картофеля к фитофторозу. Его можно проводить путем искусственного заражения растений на разных этапах онтогенеза: проростки семян, сеянцы, взрослые растения, листья, стебли, теневые ростки, целые клубни или их части.

К. Swiezynski (1955) рекомендует заражать фитофторой проросшие семена при появлении семядолей и лишь затем уцелевшие высаживать в почву. При этом большое значение имеет плотность инфекции. При очень высокой концентрации могут погибнуть все растения. Поэтому необходим подбор оптимальной плотности инфекции, при которой возможен отбор наиболее устойчивых сеянцев.

М.В. Патрикеева (1990) также отмечает, что отбор фитофтороустойчи-вых форм на стадии проростков семян бывает очень низким, однако выжившие после инокуляции всходы дают растения с очень высокой степенью устойчивости.

К.В. Попкова и А. А. Быченкова (1968) проводили заражение сеянцев в стадии семядольных листочков в чашках Петри и в стадии 3−4 листьев при выращивании их в ящиках. При сравнении результатов анализа сеянцев одних и тех же комбинаций, зараженных на различных стадиях роста, авторы отмечают, что инфицирование проростков:: стадии семядольных листочков вызывает больший процент гибели, чем в фазу 3−4 Листьев. Кроме того, заражение на стадии 3−4 листьев дает возможность провести более дифференцированную оценку полевой устойчивости за счет учета степени поражения растений. Аналогичные результаты были получены при инокуляции сеянцев различного происхождения в фазу 3−4 листьев Р. А. Черноусовой (1974), И. М. Яшиной иСА. Ерохиной (1976), Р. Г. Казак (1978) и др.

Т.И. Федотовой и М. В. Патрикеевой (1969) выявлено соответствие между генотипической устойчивостью картофеля к фитофторе по листьям и теневым росткам длиной 2−4 см. Образцы с полевой устойчивостью ботвы проявляли устойчивость и по росткам при заражении их инокулюмом в невысокой дозировке. Оценку по росткам авторы рекомендуют проводить в апреле-мае.

Большое значение в патогенезе при поражении растений грибами имеют их метаболиты (токсины), обусловливающие развитие симптомов болезни. В настоящее время в ряде случаев установлена корреляция устойчивости к патогену и к его токсину и разработаны методы отбора устойчивых растений на селективном фоне токсинов их патогенов (Максимова и др., 1990). Чаще всего в качестве источника токсина используют культуральный фильтрат (Проценко, 1987). Так, например, установлена зависимость между устойчивостью сортов яблони к Phytophthora cactorum и интенсивностью роста каллусов на среде с культуральным фильтратом патогена (Соловых и др., 1998). Подобные методы разработаны и применяются также на ряде других культур, в том числе и на картофеле (Чумакова и др., 1997). М. Behnke (1979, 1980) получил устойчивые к P. infestans и Fusarium oxysporum каллусы картофеля на среде, на которой выращивали возбудителей болезней.

Проведенными Нами исследованиями установлено, что отбор на стадии проростков связан с рядом причин, ограничивающих целесообразность использования этих методов в селекционной практике: неравномерное прорастание семян, низкая приживаемость отобранных проростков, трудоемкость и др.

Методу заражения и оценки картофеля на устойчивость к P. infestans на стадии сеянцев (3−5 настоящих листьев) в мировой литературе уделяется очень большое внимание.

Н.А. Лебедева и В. А. Лебедева (1976) на основании результатов, полученных при инфицировании гибридов картофеля, как в стадии сеянцев, так и взрослых растений, пришли к выводу, что устойчивость проростков и взрослых растений полностью идентична. W. Rudorf, P. Schaper (1951) также считают, что заражение сеянцев в фазу 1−2 листочков дает данные, вполне пригодные для суждения о фитофтороустойчивости взрослых растений.

СМ. Букасов и А. Я. Камераз (1959) начиная с 1937 г. *рактиковали заражение большого количества сеянцев в фазу 1 -2 настоящих листьев высоковирулентными расами фитофторы. Этот способ позволял им резко сократить количество растений, высаживаемых в поле. По данным этих исследователей, примерно 90% сеянцев, уцелевших при искусственном заражении, сохраняют свою устойчивость и в дальнейшем.

По данным И. А. Веселовского, К. А. Котовой (1970), сеянцы можно оценивать в фазе семядольных листьев, так как их устойчивость к P. infestans коррелирует с устойчивостью взрослых растений. А. Я. Камераз, И. И. Киселев (1966); V. Umaerus (1969); Б. А. Писарев и др. (1978)установили, что можно заражать сеянцы в возрасте 3−4 листочков или сразу же после всходов.

Большинство сортов меняют свою устойчивость к P. infestans в зависимости от того, находятся ли они в состоянии глубокого покоя или при выходе из него. Причем в разные годы в один и тот же месяц при выходе из покоя у клубней одних и тех же сортов степень устойчивости может быть разной (Барская и др., 1972).

В результате проведенных нами исследований установлено, что в период активного роста (июль-август) клубни, как правило, более устойчивы, чем во время хранения. Устойчивость клубней существенно снижалась начиная с конца августа и в течение сентября. В дальнейшем значительных различий между сроками заражения, как правило, не наблюдалось.

Поэтому оценку клубней на устойчивость к фитофторозу следует проводить не ранее последней декады августа.

меры борьбы с фитофторозом картофеля Проблема охраны окружающей среды от загрязнения ядохимикатами выдвигает на первый план применение в защите растений от болезней в первую очередь агротехнических и фитосанитарных мероприятий. Выведение и использование в производстве болезнеустойчивых сортов — одна из первоочередных задач фитопатологов и селекционеров. Однако в отношении фитофтороза картофеля решение этой задачи затруднено происходящими в природной популяции возбудителя болезни сложными расообразовательными процессами. В настоящее время в ней значительно увеличился удельный вес-сложных рас, которые обнаруживаются ежегодно на сортах с простыми и сложными генами устойчивости и без них. Большинство районированных сортов обладает немногочисленным набором R-генов, которые не способны противостоять генам вирулентности гриба. Поэтому особую роль лрнобретает применение фитосанитарных мероприятий, направленных на уничтожение или подавление первичной инфекции гриба. Значение их в борьбе с фитофторозом картофеля очень велико, так как возбудитель болезни зимует в зараженных клубнях. Эти клубни являются основным источником инфекции, попадая в посадочный материал. Из больных клубней, имеющих живые ростки, развиваются зараженные растения. Еще более опасным источником инфекции являются свалки отбракованного после весенней переборки картофеля, где раньше и в большом количестве по сравнению с картофельными полями появляются споры фитофторы.

В связи с вышеизложенным на проведение фитосанитарных мероприятий следует обращать особое внимание. В первую очередь необходимо уничтожать кучи и места свалки зараженного картофеля возле хранилищ, на буртовых и сортировочных площадках, а также самосевов картофеля путем закапывания их на глубину 1,5−2,0 м или уничтожения 1,5%-м раствором хлората магния или 4−5%-м раствором медного купороса, проводить дезинфекцию хранилищ, буртовых площадок и тары; тщательно перебирать картофель с удалением больных клубней при его уборке, а также через месяц после нее, если картофель находится в помещении для временного хранения. Особенно важна весенняя переборка перед посадкой картофеля.

/Для посадки необходимо проводить отбор и проращивание только здорового семенного материала. Позднеспелые и ранние сорта картофеля целесообразно размещать на отдаленных друг от друга полях, так как ранние сорта могут стать источником инфекции для поздних. Лучшими предшественниками для картофеля являются озимые зерновые, оборот пласта многолетних трав, бобово-злаковые смеси, занятой пар и другие пропашные культуры. Лущение стерни после озимых и последующая зяблевая вспашка, все виды рыхления создают благоприятные условия для развития картофеля.

Значительному снижению поражаемое™ листьев и клубней фитофторозом могут способствовать некоторые агротехнические приемы, такие как форма и высота гребня, морфология куста картофеля и др. (Иванюк, Брукиш, 1998). Установлено, что из двух форм гребня — пирамидальной и трапециевидной, -чаще всего формируемых при возделывании картофеля, наиболее эффективной против заражения клубней P. infestans является пирамидальная.

На наш взгляд, это связано с тем, что при трапециевидной форме во время дождей основная масса спор возбудителя болезни вместе с водой попадает в прикорневую зону стеблей картофеля, что создает оптимальные условия для их проникновения в почву и заражения клубней. При пирамидальной форме значительная часть инфекции вместе с осадками стекает с листьев в междурядья, не попадая на клубни. Высокое и своевременно проведенное окучивание картофеля также предохраняет клубни от заражения фитофторой, так как через слой почвы 12−15 см споры гриба не проникают.

В последние годы в Беларуси одной из особенностей проявления фитофтороза на картофеле является раннее поражение стеблей и верхушек, что приводит к преждевременной гибели физиологически наиболее активных частей растений и тем самым к резкому снижению их продуктивности. По мнению одних исследователей, это связано с органотропной специализацией P. infestans; других — с задержкой влаги в листовых пазухах и на розетке верхушечных листьев. ММ. Храмцов (1973) основной причиной такого проявления фитофтороза считает появление сортов картофеля с разными типами ветвления куста. Эта точка зрения была подтверждена и нашими работами: у сортов с горизонтальным расположением листьев фитофторозом в большей степени повреждались листовые пластинки и черешки, а у сортов с листьями, растущими под острым углом по отношению к стеблям, — верхушки и стебли.

Выявленную закономерность необходимо учитывать при проведении защитных мероприятий. Сорта с угловым расположением листьев требуют проведения более тщательных химических обработок и использования для опрыскивания фунгицидов, обладающих хорошей прилипаемостью. Кроме того, при районировании сортов следует отдавать предпочтение тем из них, у которых расположение листьев по отношению к стеблям горизонтальное.

Применение удобрений в целях повышения болезнеустойчивости картофеля является неотъемлемым звеном в системе защитных мероприятий. Картофель отличается повышенной требовательностью к минеральным веществам. Азот имеет большое значение для его роста и развития и входит в состав белков и хлорофилла. При недостатке азота ослабляется рост растения, уменьшается число листовых пластинок, что ведет к ограничению поступления углеводов в клубни, снижает их урожай и содержание крахмала. Избыток азота ведет к изменению периода вегетации, чрезмерному росту тканей с тонкими клеточными оболочками и может создать благоприятные условия для проникновения патогена в клубни.

Калию принадлежит важная роль в метаболизме Сахаров, аминокислот, в механизме образования покровных тканей и в работе устьиц, поэтому недостаток его может привести к значительному снижению устойчивости растений к болезням.

Фосфор входит в состав белков клеточного ядра, способствует развитию корневой системы на ранних этапах роста картофеля и ускоряет его созревание. Он участвует в энергетических реакц: .; и связанных с ними проявлениях устойчивости к болезням.

Отдавая предпочтение действию калия или фосфора, исследователи противопоставляют эти элементы азоту, считая, что одностороннее питание им вызывает обильный рост ботвы, увеличивает период вегетации, создает благоприятный микроклимат в посадках картофеля для развития фитофтороза.

Исследования, проведенные в Беларуси, показали, что только правильное соотношение элементов минерального питания даже при увеличенных дозах ведет к снижению заболевания. При несбалансированном питании с односторонним внесением минеральных удобрений или неправильным соотношением их с преобладанием отдельных элементов степень поражения ботвы фитофторой повышается в 1,5−2,0 раза. Ни калий, ни фосфор в отдельности не повышали устойчивость растений к заболеванию.

Устойчивость картофеля к фитофторозу возрастает также при применении микроэлементов. Так, растения, обработанные микродозами меди, дольше сохраняют зеленую окраску и позднее отмирают. Медь стабилизирует хлорофилл, замедляя физиологическое старение пластид, что приводит к удлинению жизнедеятельности листа. Она стимулирует дыхание и усиливает окислительные процессы в растении. Двукратное опрыскивание картофеля 0,02%-м раствором медного купороса через 8−10 дней после появления полных всходов и затем 10 дней спустя показало, что фитофтора на этих участках появилась на 5−13 дней позже, снизилось количество больных клубней, урожай повысился на 24,5%, содержание крахмала на 1,8%. Кроме меди, устойчивость картофеля к фитофторозу повышают бор, марганец, цинк, магний.

Химический метод пока остается наиболее эффективным средством защиты картофеля от фитофтороза. Выявление оптимальных сроков применения фунгицидов против возбудителя этого заболевания находится в прямой зависимости от фазы развития растений, наличия инфекции в окружающей среде, погодных условий и, соответствешю, времени его появления. В ежегодных колебаниях интенсивности поражения картофеля P. infestans исключительную роль hi рают погодные условия. Зависимость между ними и появлением болезни лежит в основе прогноза заболевания. Относительно срока, на который он ставится, прогноз подразделяется па краткосрочный, долгосрочный и многолетний. Краткосрочный прегноз направлен на определение даты появления болезни и уточнение сроков проведения защитных обработок ботвы. Оптимальные условия для ее развития, т. е. «критические дни», определенные р. Голландии ван Эвердингеном (1931) и после проведенных во многих странах тщательных исследований обобщенные в Англии Бо. оном (1935), были сведены к следующим двум правилам: минимальная температура воздуха в течение 2 суток не ниже 10 °C и относительная влажность выше 70″ о. На базе этих данных в России К. М. Степановым с сотрудниками (1962) был разработан метод прогноза (метод ВИЗР), использующий для установления «критических дней» правила Бомона. Учитывая, что не всегда они эффективны и сопровождаются появлением болезни в поле, была применена рассчитанная Н. А. Наумовой (1937) номограмма для определения длины последующего инкубационного периода. Позднее Дж. Грейнджер (1950) ввел понятие «нулевого времени», или физиологического барьера в развитии растений и накоплении инфекции патогена, до наступления которого не следует учитывать правила Бомона. Проведенная в Беларуси проверка различных методов краткосрочного прогноза фитофтороза (СИ. Вельская, 1961) показала наибольшую достоверность этого метода (90%-я степень совпадения за 12 лет) с учетом корректив, связанных с местными условиями, которые заключались в допущении понижения минимальной температуры воздуха в «критические дни» ниже 10 °C (до 6 °С) и возможности их прерывания в течение 48 ч, но не более 1−2 ч. Высокую точность в Беларуси показал разработанный в Германии метод С. Улига (1958), в основу которого положена связь первичной вспышки болезни с температурой воздуха 10−14 °С и относительной влажностью выше 95% в течение 15 ч в микроклимате картофеля. Определенные таким образом «критические дни» мы сочетали с номограммой Наумовой для установления даты появления болезни. Недостаток этого метода заключался в невозможности использования данных метеобудок и необходимости специальных исследований на картофельном поле. Способ прогнозирования начала развития фитофтороза при помощи контроля содержания спор в воздухе с применением спороуловн гелей (Рой-бер, Бохов, 1957) в наших условиях не дал положительных результатов: отмечено сильное расхождение между пороговой величиной лет спор и началом эпифитотий. Недостаточно надежными оказались и наблюдения за появлением фитофтороза на сигнальных участках (Пеймл, 1957; Стефан, 1959; Локтина, 1965; Захарова, 1968). Эти так называемые «биологические методы» могут использоваться в качестве дополнительных при определении «критических дней» .

Наряду с позитивным прогнозом определения даты появления фитофтороза в поле Г. Шредтер и Дж. Ульрих в ФРГ начиная с 1966 г. занимались разработкой «негативного прогноза» — промежутка времени, в течение которого поражение не ожидается. Он основан на корреляционной зависимости между метеорологическими условиями и отдельными стадиями развития возбудителя болезни: образованием спорангиев, прорастанием спор и ростом мицелия. Этот метод также лишен совершенства, но может оказывать существенную помощь в борьбе с фитофторозом (Шеер, 1972).

В последние годы для прогноза появления и характера развития фитофтороза с целью оптимизации защиты картофеля от болезней разработан ряд моделей. Широко используются модели SIMPHYT (S1MPHYT-1 — для прогноза появления первых признаков; S1MPHYT-2 — для имитации эпифитотий; S1MPHYT-3 — для расчета параметров болезни, зависимых от погоды) (RofJberg, Gutsche, Kleinhenz, 2001). В Германии также разработаны и используются новые модели AMBER-FOLIE и AMBER-PHYBER, базирующиеся на негативном прогнозе (Lomeier et al., 1990).

Система прогноза «Pro-Phy» предложена для повышения эффективности борьбы с фитофторозом исходя из сведений о восприимчивости того или иного сорта, погодных условий и других параметров.

В России прогнозу фитофтороза и определению потерь урожая большое внимание уделено в работах А. В. Филиппова и др. (1988). Основой метода является положение о том, что потери урожая картофеля, вызываемые фитофторозом, пропорциональны площади под кривой, описывающей нарастание степени пораженности растений.

В связи с теми изменениями, которые произошли в последнее время в биологическом цикле развития P. infestans и, прежде всего, с выявленной возможностью перезимовки гриба с помощью покоящейся стадии — ооспор и связанным с этим изменением сроков появления болезни в поле, возникла необходимость уточнения способов ее прогноза. Если ранее до наступления фазы бутонизации фитофтороз в поле практически не появлялся, то в настоящее время этот ориентир не всегда является актуальным, так как симптомы заболевания начали отмечаться уже в период полных всходов.

Для выявления связи между сроками появления первых симптомов фитофтороза картофеля и погодными условиями был проведен анализ метеорологических показателей Минского района, включающих наблюдения за период с 1981 по 1996 гг., и изучена оправдываемость краткосрочного негативного прогноза болезни, рассчитанного по методике ВИЗР (Иванюк, Бру-киш, 1997). За «нулевое время» взяты три фазы в развитии картофеля: всходы, смыкание ботвы в рядках (высота растений 15−20 см) и бутонизация — цветение. За указанный период оправдываемость прогноза («нулевое время» -бутонизация — цветение растений) оказалась очень низкой и только в трех случаях различия между рассчетной датой появления фитофтороза и фактической составили менее 7 суток (1982,1983,1985 гг.). Достоверность прогноза не превышала 12,5%. При «нулевом времени» — фаза смыкания ботвы в рядках его оправдываемость резко возросла. Начиная с 1988 г. различия между расчетным и фактическим временем появления фитофтороза не превышали 8дней;в 1988,1990,1991,1992,1994,1995 гг. -4 дня. Оправдываемость прогноза появления фитофтороза в эти годы составила 77,7%. При прогнозе проявления болезни с учетом «нулевого времени» — всходы картофеля оправдываемость метода оказалась равной нулю. Полученные результаты указывают на то, что при проведении расчетов по негатив-прогнозу за «нулевое» время необходимо брать фату — смыкание ботвы в рядках (высота растений 15−20 см). Кроме того, проведено сравнение эффективности различных методов прогноза при применении фунгицидов против фитофтороза картофеля. Опыты проводились на высоковосприимчивом к P. infestans сорте Явар по следующей схеме: 1 — контроль — без обработок; 2 — краткосрочный прогноз, «критические дни» после наступления фазы бутонизация — цветение картофеля; 3 — краткосрочный прогноз, «критические дни» — после наступления фазы бутонизация — цветение картофеля + стандартная схема обработок фунгицидами; 4 — биологический прогноз (сигнальный участок) + стандартная схема обработок; 5 — фенологический прогноз — высота растений 15−20 см + стандартная схема обработок; 6 — бутонизация растений + стандартная схема обработок; 7 — появление первых признаков фитофтороза * стандартная схема обработок. В качестве фунгицида использовался дитан М-45.

Сигнальный участок закладывается для определения первого срока появления фитофторы. Для данных целей используются искусственно зараженные Р. infestans клубнч ранних сортов. Эти участки следует располагать в пониженных, более увлажненных местах, чтобы условия для проявления фитофтороза были максимально благоприятными. Клубни заражаются кусочками мицелия или суспензией зооспорангиев гриба 6−8-дневного возраста, которая содержит не менее 10 конидий в поле зрения микроскопа при увеличении в 280 раз.

Предназначенные для заражения клубни (не менее 200) тщательно моются и просушиваются. Инфекция вносится в небольшие повреждения шприцем или пипеткой. Инокулированные клубни укладываются в ящики, выложенные влажной фильтровальной бумагой, и хранятся при температуре 16−20 °С. Заражение клубней проводится за 7−10 дней до посадки. Искусственно зараженные клубни высаживаются одновременно с посадкой соответствующих сортов на производственных полях.

Появление первых признаков фитофторы на этом участке является сигналом для проведения первой обработки производственных посевов.

Установлено, что в условиях Беларуси наиболее приемлемым для определения сроков первой обработки растений фунгицидами в борьбе с Р. infestans оказалось использование биологического (сигнальный участок) и фенологического (высота растений 15−20 см) прогнозов. В этих случаях появление фитофтороза задерживалось на 19−30 дней, продуктивность растений повышалась на 31 -33%.

В Беларуси в последние годы выведен и районирован ряд высокопродуктивных сортов картофеля, ценных по хозяйственным признакам, обладающих устойчивостью к ряду заболеваний, с: ко восприимчивых к фитофторозу. Такие сорта нуждаются в более интенсивной защите. Как указывают литературные источники, в США на высокоурожайных сортах картофеля опрыскивания растений фунгицидами проводятся с момента появления всходов и до уничтожения ботвы, что в зависимости от скороспелости сорта составляет 6−10 обработок, в Германии — 5−8, в Израиле — 8−10, в Англии — 6−9, в Польше — 4−6, в России — 3−5 обработок. Вопросу кратности опрыскиваний картофеля фунгицидами против пятнистостей картофеля в условиях Беларуси большое внимание в своих работах уделяли СИ. Вельская (1970) и В. Г. Иванюк (1980).

В связи с тем, что в мировой литературе и практике до настоящего времени отсутствует единая точка зрения по вопросу оптимального количества химических обработок картофеля против возбудителя фитофтороза, а также в связи с появлением на мировом рынке ряда новых препаратов, токсические свойства которых по отношению к «белорусской» популяции P. infestans не изучены, была поставлена цель определить оптимальную для республики кратность обработок этой культуры фунгицидами в годы с разным уровнем проявления болезни. Выявлено, что с увеличением количества опрыскиваний с 1 до 8 возрастает ингибирующее действие препаратов на возбудителя фитофтороза: удлиняется инкубационный период в 2−3 раза, уменьшается диаметр пятен почти в 20 раз, продолжительность одной генерации увеличивается в 1,5−2,0 раза, количество прямых генераций снижается с 13 -14 до 0−1, а интенсивность спороношения — на 19−100%.

Таким образом, использование фунгицидов для защиты картофеля от фитофтороза позволяет контролировать развитие патогена, создавать неблагоприятные условия для заражения и распространения его в растительных тканях. С увеличением кратности опрыскиваний картофеля химическими препаратами продолжительность и эффективность их действия на P. infestans возрастают.

Наибольшее ингибирующее действие на возбудителя фитофтороза оказывает осуществление 5 и более опрыскиваний с интервалом 7−9 дней, учитывая 1фодолжительность токсического действия используемого фунгицида.

Результаты, полученные в лабораторных условиях, полностью подтверждались на естественном инфекционном фоне при депрессивном, умеренном и эпифитотийном развитии фитофтороза на картофеле.

Установлено, что в годы депрессивного развития болезни для эффективной защиты ботвы и клубней картофеля достаточно двух обработок растений контактным или одной — комбинированным фунгицидом. Биологическая эффективность препарата в первом случае превышала 57%; во втором — 66%. Полное же подавление возбудителя заболевания нами отмечено лишь при проведении 6 опрыскиваний контактным или 5 — комбинированным фуиги-идом. Однако следует отметить, что в такие годы рентабельность проводимых защитных мероприятии с увеличением количества обработок снижается б 1,5−2,0 раза.

При умеренном проявлении заболевания достаточная защита картофеля от P. infestans с помощью контактного препарата достигалась при осуществлении 3 опрыскиваний (биологическая эффективность — 57,8%); комбинированного — 2 обработок (биологическая эффективность — 62,2%), однако рентабельность этого приема возрастает с увеличением количества обработок контактным фунгицидом — до 5%; комбинированным — до 3%. Максимальная прибавка урожая клубней была получена соответственно при 7−8 и 6−8 опрыскиваниях-26,2−26,8% и 28,0−29,9%.

В годы эпифитотийного развития фитофтороза максимальное ингибирующее действие контактного фунгицида на P. infestans нами отмечено при осуществлении 6−8 обработок растений (биологическая эффективность 78,4−90%); комбинированного — при 4−8 (биологическая эффективность — 63,1−96,8%). В такой же последовательности снижалось поражение клубней фитофторозом, возрастала продуктивность растений и повышался чистый доход от применения препаратов против P. infestans.

Ассортимент фунгицидов, рекомендуемых в Беларуси для борьбы с фитофторозом картофеля, насчитывает около 30 препаратов, отличающихся друг от друга по химическому составу, активности действующих веществ, механизму действия и эффективности.

На возможность успешного использования контактных препаратов против фитофтороза картофеля указывают исследования многих авторов. Использование флуазинама в условиях Германии и Англии имело максимальный эффект против P. infestans. Индийские ученые указывают на возможность полной защиты картофеля от фитофтороза с помощью трехкратного опрыскивания посадок даконилом 2787 с интервалом 10 дней, дитаном М-45, байкором, бавиксилом. Аналогичные результаты получены в Ирландии и России. Неизменным лидером в борьбе с фитофторозом среди контактных препаратов выступает днтан М-45.

Проведенные полевые испытания контактных фунгицидов в условиях Беларуси показали, что против фитофтороза на восприимчивых сортах картофеля наиболее эффективны дитан М-45, антракол, а их биологическая эффективность находится на уровне 39−77%. На относительно устойчивых к заболеванию сортах наряду с указанными выше фунгицидами к высокоэффективным можно отнести также поликарбацин и брестанид. которые ингибн-руют развитие заболевания на 22−54%.

По вопросу эффективности комбинированных фунгицидов против фитофтороза картофеля в мировой литературе высказываются различные точки зрения и приводятся противоречивые данные. Основными компонентами этих химических соединений являются фениламиды, относящиеся к группе ацилаланинов (мсталаксил, фуралаксил. беналакенл), бутиролактонов (офу-рак, ципрофурам) и оксазолидннонов (оксадиксил). Все они имеют одинаковый механизм действия, заключающийся в подавлении у переноспоровых грибов синтеза РНК. Продолжительное время системные препараты являлись наиболее эффективными в борьбе с фитофторозом картофеля и обеспечивали почти полную защиту его от заболевания. На это указывают многочисленные исследования, проведенные в разных странах мира.

Некоторые ученые в своих работах описывали фениламидные фунгициды как стимуляторы жизненных процессов в растительном организме, улучшавшие качество сельскохозяйственной продукции и повышавшие устойчивость самих растений к фитопатогенам. Однако в последние два десятилетия появилось большое количество работ, в которых указывается на то, что системные препараты утратили свои защитные и лечащие свойства в связи с появлением в популяциях патогенов резистентных (устойчивых) штаммов к данной группе соединений.

В результате развития устойчивости снижается эффективность защитных мероприятий. Попытки компенсировать этот недостаток увеличением кратности обработок или доз фунгицидов ведут к загрязнению окружающей среды и неблагоприятным изменениям в агроценозах. Поскольку в основе механизма возникновения резистентности лежит селектирующее действие химического агента на популяцию гриба, неизбежным результатом таких действий является ускоренное нарастание устойчивости патогена вплоть до полной потери эффективнее используемого препарата (Darsow, 1989; Трус, 1994).

В Беларуси изучению данной проблемы большое внимание уделялось в работах В. Г. Иванюка, А А. Константиновича (1992) и JLB. Барыбкиной (1992), которые впервые в республике обнаружили резистентные к металаксилу штаммы патогена. В дальнейшем было установлено, что в популяции возбудителя фитофтороза картофеля ежегодно присутствуют изоляты, устойчивые к фенилам идам. Однако уровень резистентности популяции по годам не одинаков. Наиболее высокое содержание устойчивых и среднеустойчивых форм в популяции P. infestans отмечено в 1989;1993 гп-80−94% С1994 г. их количество существенно снизилеюь и находилось в пределах от 10 до 1999).

Анализ данных не выявил зависимости между уровнем резистентности и характером развития заболевания. Высокое содержание устойчивых форм патогена в популяции отмечено как в годы депрессивно-умеренного проявления болезни (1991,1999), так и при эпифитотийном ее развитии (1989,1990, 1993,1996,1998). При этом в годы эпифитотий уровень резистентности к металаксилу может быть как очень высоким (1990 г. — 92%, 1993 г. — 94%), так и низким (1995 г. — 26%, 2000 г. — 36%).

На наш взгляд, основными факторами, определяющими долю содержания устойчивых и среднеустойчивых форм гриба в популяции P. infestans, являются количество и частота применения системных фунгицидов против возбудителя фитофтороза картофеля. Существует тесная зависимость между объемом применения системных препаратов в Беларуси и уровнем резнетентности. Так, резкое сокращение количества обработанных этими фунгицидами полей в 1994 г. вызвало снижение количества устойчивых форм в популяции патогена. Однако даже незначительное увеличение объемов использования системных препаратов, отмеченное в 1995;1997 гг., послужило причиной нарастания доли содержания резистентных изолятов P. infestans.

По мнению СМ. Труса и БЕ. Козловского (1992), восстановление чувствительности популяции возможно в тех случаях, когда резистентные штаммы гриба по своим характеристикам, определяющим их жизнеспособность и конкурентоспособность, уступают чувствительным формам.

С целью разработки антирезистентной стратегии применения фунгицидов была изучена продолжительность сохранения признака устойчивости к металаксилу у «белорусских» изолятов патогена. Выявлено, что в течение первых пяти генераций изоляты возбудителя фитофтороза картофеля сохраняли резистентность к фениламидам, а в пяти последующих она снижалась до уровня среднерезистентных штаммов.

Для длительного сохранения эффективности используемых фунгицидов в борьбе с возбудителем фитофтороза картофеля важно прогнозирование момента возникновения резистентности к этим фунгицидам. По данным лабораторных исследований, уже послетрех пассажей на тканях картофеля, содержащих металаксил, чувствительные изоляты гриба проявляли себя как среднеустойчи-вые, а на четвертый и последующие — они имели свойства устойчивых штаммов.

Одним из приемов, получившим широкое применение в системе защиты картофеля от фитофтороза во многих картофелеводческих странах мира, является использование схем чередования комбинированных и контактных фунгицидов.

Нами изучено также влияние уровня резистентности популяции Р. infestans к системным препаратам на эффективность контактных и комбинированных фунгицидов против фитофтороза, а также способы преодоления данного явления путем чередования средств защиты с разными механизмами действия на патогена.

Установлено, что уровень резистентности P. infestans к системным препаратам не оказывает влияния на эффективность контактных фунгицидов. Защитные же и лечащие свойства комбинированных соединений с повышением уровня резистентности патогена до 75% и выше снижалась в 2 раза. Отрицательное влияние этого явления уменьшалось лишь в том случае, когда комбинированные препарат:' использовались только для профилактических обработок — 1−2 опрыскивания до появления болезни.

В остальных вариантах увеличение количества резистентных форм в популяции P. infestans приводило к существенному снижению эффективности комбинированных фунгицидов.

Правильно выбранный фунгицид может не только снизить вредоносность фитофтороза во время вегетации картофеля, но и в значительной степени сократить потери клубней от заболевания во время хранения.

В системе мероприятий по защите картофеля от болезней важное значение имеет предпосадочное протравливание семенного материала. Ряд исследователей отмечают, что предпосевная обработка клубней фунгицидами способствует их обеззараживанию, усиливает рост и развитие растений, повышает болезнеустойчивость культуры, дает значительную прибавку урожая. В настоящее время появилось много новых протравителей семенного материала картофеля, однако их токсическое действие на возбудителя фитофтороза ранее не определялось. Нами установлено, что все химические препараты (ТМТД, витавакс-200, хомецин, фундазол, дитан М-45, текто-400, мон-церен), рекомендуемые в качестве протравителей, не оказывают существенного влияния на проявление фитофтороза во время вегетации. Однако некоторые из них (фундазол, витавакс-200, текто-450, монцерен) способствуют снижению поражаемости клубней грибом P. infestans на 2−6%.

Одним из приемов, препятствующих заражению клубней возбудителем фитофтороза, является своевременная десикация ботвы картофеля. Этот прием ограничивает попадание инфекции в почву с пораженных листьев и стеблей. Кроме того, уничтожение ботвы ускоряет созревание клубней, способствует образованию более плотной кожуры. Главным показателем для проведения этого мероприятия на семеноводческих посевах должны служить уровень поражения ее фитофторозом и степень сформированности семенной фракции. Оптимальной является десикация ботвы при заражении ее фитофторой на уровне 15−20% и сформировавшейся семенной фракции, но не позднее чем через 7−8 дней после последней обработки фунгицидами с обязательным последующим удалением ее с поля. Осуществление этого приема в более поздние сроки резко увеличивает опасность заражения клубней фитофторозом.

Проведенными нами исследованиями установлено, что при равных защитных мероприятиях против фитофтороза во время вегетации в вариантах с уничтожением ботвы через 20 дней после последней обработки фунгицидом поражение клубней составляло 9,8-! 6,5%, при уничтожении ее через 7 днейлишь 3,3−4,5%.

Это объясняется тем, что через 7−8 дней после опрыскивания действие препаратов прекращается, происходит быстрое накоплег те инфекции на растении, распространен! ~ ее в почву и на клубни.

В производственных условиях своевременное и качественное выполнение всего комплекса защитных мероприятий позволяет снизить поражение ботвы картофеля фитофторозом более чем на 85%, клубней на 1,4% и повысить продуктивность растений на 15%.