Обзор литературы. 
Возбудитель ржавчины ириса Puccinia iridis представителя семейства ирисовые (Iridacea) в частности рода ирис (Iris)

Общая характеристика ржавчинных грибов

Порядок: Ржавчинные (Pucciniales=Uredinales)

Грибы, относящиеся к этому порядку, вызывают заболевания многих растений. Симптомы поражения растений — пятна или полосы обычно ржаво-бурого цвета, это связано с присутствием в спорах этих грибов пигмента, близкого по химическому строению к каротину [Рис 1]. Отсюда название всей группы грибов этого порядка — ржавчинные грибы. [1] Ржавчинные грибы вызывают инфекционные заболевания, называемые грибными или микозами.

Ржавчинные грибы имеют сложный цикл развития. Для них характерно несколько следующих друг за другом спороношений, оканчивающихся образованием покоящихся спор, называемых телиоспорами. Эндогенный мицелий ржавчинных распространяется по межклетникам тканей растений — хозяев. 2] Еще одна особенности ржавчинных грибов — разнохозяйность, то есть способность развиваться в одной из стадии на одном, а в других стадиях — на другом виде растений. Существуют и однохозяйственные ржавчинные грибы, у которых все стадии проходят на одном виде растений. Если в цикле развития гриба входят все типы спороношения, характерные для порядка, его называют полным. У многих видов ржавчинных отсутствует один или несколько типов спороношения, следовательно, развитие данного вида идет по неполному циклу. 2].

Полный цикл развития ржавчинных грибов состоит из 3 стадий и 5 спороношений. Первая стадия — весенняя, или эциальная.

На этой стадии гриб образует два спороношения: спермации в спермагониях (пикниоспоры в пикниях) и эциоспоры в эциях. [Рис 2].

Развитие ржавчинных грибов по полному циклу осуществляется следующим образом. Эциостадия ржавчинных грибов чаще всего развивается весной или в начале лета, в результате первичного заражения растений базидиоспорами. Базидиоспоры ржавчинных грибов раздельнополы. На базидии образуется по 4 базидиоспоры двух половых знаков. 2] В этой стадии гриб образует два спороношения: спермогонии и эции. Спермогонии — это маленькие незаметные вместилища, в которых формируются очень мелкие споры — спермации; они не вызывают заражения растений, но играют важную роль в половом процессе. Эции — более крупные вместилища, имеющие форму бокальчиков, корзиночек, продолговатых разрывов или пузыревидных вздутий, заполненных порошащей золотисто-желтой или оранжевой массой эциоспор. По мере созревания эциоспоры высыпаются из эциев и служат (у разнохо-зяйных видов) для заражения другого хозяина. 3].

С заражения растений эциоспорами начинается урединиостадия цикла развития гриба. Урединиостадия ржавчинных грибов развивается летом и слагается обычно из нескольких генераций урединиоспор. Они имеют вид порошащих светло-желтых или оранжевых скоплений, образующихся в урединиях, представляющих собой округлые или продолговатые разрывы эпидермиса и кутикулы (пустулы). Урединиоспоры вновь заражают растения данного вида, обеспечивая тем самым быстрое распространение паразита и массовое развитие болезни. 3] В течение одного вегетационного периода образуется несколько поколений урединиоспор. За лето может образоваться до 10 поколений урединиоспор. Чем короче период от заражения до возникновения нового поколения, тем быстрее распространяется болезнь. 2].

В конце периода вегетации растения в урединиях на дикариотическом мицелии начинают формироваться телиоспоры (телиостадия). 2] Телиостадия характеризуется наличием двух спороношений: телиоспор и базидиоспор. Телиоспоры обычно образуются к концу вегетационного периода и представляют собой покоящиеся споры ржавчинных грибов. Они снабжены толстыми оболочками, имеют темную окраску и чаще всего предназначены для сохранения в зимний период. Телиоспоры выходят на поверхность растений в виде порошащих темно-бурых или черных скоплений через разрывы покровных тканей (открытые телиопустулы) либо размещаются под эпидермисом (закрытые телиопустулы). У некоторых видов телиоспоры располагаются на поверхности растений в виде студенистых скоплений или тонких волосовидных столбиков. После перезимовки телиоспоры прорастают, образуя базидии с базидиоспорами; базидиоспоры вновь осуществляют переход гриба на другой вид растения-хозяина и вызывают первые весенние заражения. У некоторых видов прорастание телиоспор, образование базидиоспор и заражение ими растений происходят в конце вегетационного периода. 3] После перезимовки прорастают в росток, на верхнем конце которого формируется четырехклеточная базидия. Каждая клетка базидии дает по одной базидиоспоре, сидящей на короткой ножке — стеригме. 2].

Базидиоспоры осуществляют первое весеннее заражение растений. У разнохозяйных видов при помощи базидиоспор осуществляется переход гриба на другой вид растения — хозяина. У некоторых видов прорастание телиоспор, образование базидиоспор и заражение ими растений происходит в конце периода вегетации.

На протяжении цикла развития осуществляется чередование (смена) ядерных фаз гриба: гаплоидной, дикариотичной и диплойдной. Гаплойдная фаза начинается с базидии и базидиоспор. В результате заражения базидиоспорами формируется гаплоидный мицелий и образуется гаплоидные спороношения — спермации.

Диплоидная фаза начинается со слияния двух гаплоидных спермациев или мицелиев с разными половыми знаками без кариогамии. На дикариотичном мицелии закладываются дикариотичные эциоспоры. При заражении растений эциоспорами образуется урединиоспороношение, состоящее из нескольких поколений (генераций) урединиоспор. Затем развиваются телиоспоры, В телиоспорах осуществляется кариогамия, образуется диплойдное ядро, а при развитии из них базидии происходит редукционное деление и формирование гаплойдных базидиоспор разных половых знаков. 2,3].

Как указывалось выше, существуют виды ржавчинных грибов, развивающихся по неполному циклу, то есть в цикле их развития представлены не все стадии. 2].

Порядок ржавчинных грибов делят на семейства:

• 1. На основании строения телиоспор — они могут развиваться на ножке или без нее, быть одиночными или в цепочках, иметь разную форм. [ Рис 3]
• 2. Строения и особенностей развития эциев — эции могут быть окружены псевдоперидием как у видов Puccinia; они могут выступать из листа сначала в закрытом виде и при созревании их стенки вскрываются, формируя своеобразную решетку, через кото-рую выходят эциоспоры, например, у ржавчины груши Gymnosporangium sabinae;
• 3. специализации в отношении растений — хозяев. Учитывается вид и род растения-хозяина, однохозяйнность или разнохозяйнность гриба, спороношение ржавчинного гриба, которое зафиксировано на данном растении. 4]

С учетом указанных признаков в настоящее время в порядке Uredinales разными авторами описывается разное число семейств (до 14). [2].

Важнейшие из них — сем. Pucciniaceae и сем. Melampsoraceae.

В семействе пуккциниевых насчитывается 69 родов (Dictionary of the Fungi, 2001). Наиболее распространены следующие:

• 1. Уромицес — Uromyces. Телиоспоры этого рода одноклеточные, эции с перидием. Многие виды рода Uromyces в урединио — и телиостадиях паразитируют на бобовых растениях, а в эциальной — на молочаях. В роде около 500 видов, наиболее известны среди них U. pisi — на горохе, U. betae — на свекле.
• 2. Род Puccinia (пуккциния) с двухклетными телиоспорами, эции с псевдоперидием. Представители этого рода паразитируют на многих видах злаков — Р. graminis, P. coronifera, P. recondita, P. triticina и другие, а также на различных видах двудольных. Весьма вредоносен P. helianthi на подсолнечнике.
• 3. Род фрагмидиум — Phragmidium (сем. Phragmidiaceae) с многоклеточными телиоспорами. В большинстве паразиты розоцветных (розы, малины и другие). Все виды однохозяинные.
• 4. Род Хризомикса — Chrysomyxa (сем. Coleosporiaceae), телиоспоры в ветвистых цепочках. Паразиты хвойных и двудольных. 4]

Поражение растений ржавчинниками в большинстве случаев локальное, проявляется болезнь лишь в том месте, куда проник росток споры патогена,[4] проникновения патогена через естественные ходы (устьица, чечевички) или непосредственно через кутикулу. Характер их воздействия на поражаемую ткань часто стимулирующий, так как механизм патогенности не редко включает ростовые вещества. Облигатные паразиты предпочитают здоровые, хорошо развитые растения, заражают неповрежденные ткани, меристему.

Тип их питания только паразитический, поэтому облигатные паразиты или вообще на растут на питательных средах, или очень медленно развиваются на средах специального состава. 2,4].