Предзародышевое развитие. 
Особенности строения и дифференциации половых клеток

У некоторых организмов на самых ранних стадиях развития удается обнаружить участки яйца, из которых в дальнейшем разовьются половые клетки. Так, у многих насекомых, например у двукрылых, на заднем полюсе яйца еще до начала развития зародыша видны скопления эктосом («половых детерминант»). Этот участок ооплазмы (половая плазма) в результате следующих распределений яйца проявляется в первичных половых клетках.

В яйцах лошадиной аскариды (круглые червиы) первичная половая клетка полностью отделяется от других — соматических — клеток уже после четвертого разделения яйцеклетки, в веслоногие рака (циклопа) половую клетку, развивающейся можно виддкремиты очень рано: по присутствию в ней гранул — эктосом — после первого раздела яйцеклетки. При последующих разделах эти гранулы каждый раз попадают только в одну из клеток зародыша, а после 6-го деления эктосомы распределяются между двумя дочерними клетками, и представляют собой первичные половые клетки, уже четко отличаются от соматических.

У позвоночных первичные гоноциты отделяются на несколько более поздних стадиях. Однако у бесхвостых амфибий, как и у насекомых, половая плазма отделяется очень рано, у неоплодотворенных яйце.

У хвостатых амфибий в отличие от бесхвостых в неоплодотворенные яйце не удается найти структур типа «половых детерминант». Гоноциты этих животных впервые оказываются значительно позже, чем у бесхвостых амфибий, — только после формирования основных систем органов и незадолго до вылупления личинки. Очевидно, они дифференцируются из мезодермы так называемой боковой пластинки.

У высших позвоночных (рептилий, птиц и млекопитающих) гоноциты были найдены на границе зародышевой и позазародковои областей эмбриона, на стадиях, когда он состоит из нескольких тысяч клеток. У млекопитающих, согласно последним данным, гоноциты отделяются значительно раньше.

Были обнаружены в раннем эмбриогенезе первичные гоноциты единственным источником половых клеток половозрелой особи, или половые клетки дополнительно возникают из соматических на более поздних стадиях? У низших животных — губок, кишечнополостных, плоских и кольчатых червей — запас половых клеток пополняется в течение всего жизненного цикла. Так, хотя у кольчатых червей первичные гоноциты рано отделяются, удаления гонад даже у взрослых животных не делает их стерильными, поскольку половые клетки возникают из особых мало дифференцированных «резервных» клеток — необластив. В ресничных червей раннего образования половых клеток не наблюдается; клетки типа необластив, пополняемые течение всей жизни животного, могут формировать новые половые клетки. У кишечнополостных также резервные клетки типа необластив, способных перемещаться между дифференцированными эпителиально-мышечными клетками экто-и энтодерма. Их называют интерстициальными (i-клетками). Из этих клеток образуются различные типы специализированных клеток, в том числе половые. Как видно i-клетки сначала рассеяны, но потом концентрируются на вершине почки и превращаются в половые клетки. Процесс образования половых клеток происходит в течение всей жизни животного. Удаление гонад или даже целых половых особей медуз у взрослого полипа никогда не приводят к его стерильности: удаленные части быстро регенерируют.

У губок половые клетки образуются на всю жизнь. Очевидно, они возникают из двух источников: из подвижных амебоидных археоцитов, сходных с i-клетками кишечнополостных и необластомы червей, и из специализированных воротничковых жгутиковых клеток — хоаноциты. Полагают, что хоаноциты, которые превращаются в половые клетки, сначала проходят стадию археоцитов.

Долгое время оставалось спорным вопрос о том, есть ли у более высокоорганизованных животных — моллюсков, членистоногих, иглокожих, позвоночных — первичные гоноциты единственным источником половых клеток: или как у низших форм, гоноциты могут возникать на более поздних стадиях развития из соматических клеток. На этот вопрос можно ответить лишь экспериментально, выяснив, будет организм иметь половые клетки после удаления (разрушения) первичных гоноциты, например, после локального обжига областей, содержащих гоноциты, или соответствующие области ооплазмы. Так, облучением удается выжечь половую плазму в яйцах насекомых и зону первичных гоноциты в яйцах птиц. Зародыши после таких операций развиваются, но неизменно лишены половых клеток (стерильные).

Проводились также опыты по пересадке первичных гоноциты от одной генетической расы шпорцев лягушки к другой; у реципиента перед этим собственные гоноциты были удалены. Все развитые у реципиента половые клетки носили: признаки гоноциты донора. У мышей описана мутация локуса-т, что приводит к гибели всех гоноциты во время их миграции. В таких мышей половые клетки в гонады отсутствуют.

Половой зачаток, или гонобласты (blаstos — зачаток, росток), образуется до возникновения зародышевых листков. Клетки гонобласты сначала наблюдаются среди клеток внутреннего и среднего зародышевых листков. После образования зачатка гонады из среднего зародышевого листка в ней не наблюдается первичных половых клеток.

Эти опыты показали, что единственный источник половых клеток у позвоночных и у беспозвоночных, кроме губок, кишечнополостных, плоских и кольчатых червей, — первичные гоноциты, отделяющиеся на ранних стадиях развития. Иными словами, клетки зародыша дифференцируются на половые и соматические однократно, на ранних стадиях.

Некоторые авторы и сейчас допускают возможность образования половых клеток (например, у рыб) на поздних стадиях развития или даже у взрослого организма из эпителия гонады, что в литературе часто именуется неудачным термином «герминативный» или зачаточный, эпителий. В ряде случаев описывалось «выселения» из этого слоя половых клеток. Рассматривая эти данные, трудно полностью исключить возможность, что авторы имели дело не с первичными половыми клетками, а с потомками первичных гоноциты, которые вселились в эпителий гонады.