Обзор литературы. 
Многолетняя динамика биологических показателей сига-пыжьяна Нижней Оби

Систематическое положение

Систематическое положение сига-пыжьяна (Аннотированный каталог…, 1998) представлено ниже:

Тип хордовые — Chordata.

Подтип черепные — Craniata.

Надкласс челюстноротые — Gnathostomata.

Ряд рыбы — Pisces.

Класс костные рыбы — Osteoichthyes.

Подкласс лучеперые рыбы — Actinopterigii.

Группа костистые рыбы — Teleostei.

Надотряд клюпеоидные — Clupeomorfa.

Отряд лососеобразные — Salmoniformes.

Подотряд лососевидные — Salmonoidei.

Семейство сиговые — Coregonidae.

Род сиги — Coregonus.

Вид сиг обыкновенный — Coregonus lavaretus (L.).

Подвид сиг-пыжьян — Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin, 1788).

Биологические особенности сига-пыжьяна

Сиг-пыжьян Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin, 1788). Относится к группе сигов с нижним ртом. Рыльная площадка хорошо выражена. Окраска обычная для сиговых: тело серебристое, спинка и плавники темные. Брачный наряд в виде эпителиальных бугорков на голове и туловище, у самцов выражен ярче.

В процессе изучения обыкновенного сига было описано более 100 внутривидовых форм, в том числе более 30 подвидов (Правдин, 1954).

Сиг-пыжьян отличается от сига других подвидов прежде всего малым числом жаберных тычинок (в Оби19−25, в Енисее — 17−24, в р. Оленек — 22,4, в Лене — 18,7, в Индигирке — 18,8, в Колыме — 19,6) и короткой нижней челюстью (Москаленко, 1971).

Описание. DIII-V8−12, Р I12−16, VII 8−13, AIII-IV 9−14, чешуй в боковой линии73−93, позвонков55−64, жаберныхтычинок15−23 (Решетников, 2002).

Достигает длины 45 см (обычно до 35 см). Обитает в реках и озерах европейской территории страны и Сибири на восток до Колымы.

Сибирский сиг помимо Ямала широко известен в Карской губе, Гыданском заливе, в Оби. На Ямале сиг представлен туводной (озерно-речной) и полупроходной формами.

Рисунок 1 — Внешнее строение сига-пыжьяна В летнее время держится преимущественно на глубоководных плёсах. Места нагула расположены в прибрежной зоне или заиленных заливчиках богатых планктоном и личинками насекомых, появлении сига в местах нагула отмечается два максимума: утренний с 4 до 6, и вечерний с 17 до 20 часов. Питается в основном личинками или взрослыми формами насекомых, моллюсками. Половозрелым становится на 5−7 году жизни. Кормящийся сиг в устьях рек для нереста идет вверх по рекам, но поднимается не высоко. В низовье Оби ход приходится на июнь-июль. Плодовитость Обского пыжьяна от 12,7 тыс. до 49 тыс. икринок, Енисейского от 8 тыс. до 40 тыс. Икринки имеют диаметр около 1,2 мм.

Характерной чертой для сига-пыжьяна, как и для других подвидов обыкновенного сига, является образование многочисленных аллопатрических и симпатрических форм, отличающихся друг от друга пропорциями тела, числом жаберных тычинок, другими морфологическими признаками, а также экологией: сроками нереста, характером питания и др.

Из всех сиговых рыб Сибири сиг-пыжьян является самой экологически пластичной рыбой, хорошо приспосабливающейся к разным условиям обитания (Решетников, 1980). Эти свойства сига-пыжьяна не выходят, за пределы адаптивных границ вида сиг-пыжьян обычно живет в пресных, олиготрофных водоемах с высокой концентрацией растворенного в воде кислорода и сравнительно низкими температурами воды, в том числе в летний период. Вселенный в хорошо прогревающееся в весеннее — летний период водоемы мезотрофного типа в равнинной части юга Сибири, сиг-пыжьян растет быстрее, чем в водоемах Субарктики Сибири, но не размножается (Попов, 2005). В условиях олиготрофных озер гор Алтая и Саян сиги-интродуценты успешно размножаются, их рост в таких водоемах в первые годы после вселения убыстряется, но затем замедляется в результате пресса вселенцев на исходно бедную кормовую базу (Попков, 2005). Как известно, для реализации всех сторон жизнедеятельности рыб, особенно в процессе их адаптации к новым условиям обитания, необходим оптимум проявления и сочетания многих факторов среды.

Распространение и миграции Сиги группы Coregonus lavaretus распространены в бассейне Ледовитого океана — от Мурманска до крайнего северо-востока Сибири, в западной части бассейна Берингова моря и в бассейне Охотского моря. К этой же группе Л. С. Берг (1948) относит и сига населяющего Амур, Уссури, бассейны Шилки и Аргуни. Амурский сиг водится в озерах и реках западного берега Сахалина. В Европе он населяет водоемы Англии, Швеции, Финляндии, Норвегии, Дании и других стран бассейна Балтийского моря. На Американском континенте сиг обычен в реках и озерах Аляски и Канады В Сибири пыжьян встречается в реках, впадающих в моря Карское, Лаптевых, Восточно-Сибирское, а также в озерах Субарктической и южной горной зон. Северной границей распространения является 75° с. Ш. (оз. Таймыр). У южной границы северного ареала, проходящей по 50° с. Ш., пыжьян обитает в верховьях Оби и Енисея, в Телецком озере, в тувинских озерах — Азас, Кадыш и других, монгольском озере Хубсугул, Байкале, Ципо — Ципиканских озерах (Москаленко, 1971). Обычно пыжьян обитает в реках на всем их протяжении, населяя русла, дельты, заливные водоемы, притоки, озера. Такое разнообразие условий существования способствовало некоторому видоизменению меристических и пластических признаков, что привело к описанию многими исследователями 33 подвидов и более 100 форм в ранге сорах, subnatio (Рисунок 2).

Рисунок 2 — Распространение сига В бассейне Оби пыжьян распространен в нижнем течении реки и ее левых притоках, стекающих с уральских гор, и в верхнем течении в районе слияния рек Бия и Катунь.

В северной части Обского бассейна он представлен как полупроходной, так и озерно-речной формами. Наибольшая численность — у полупроходного пыжьяна, образующего два локальных стада — нижнеобское и тазовское. Первое обитает в южной половине Обской губы до р. Се-Яха и мигрирует для летнего нагула в пойменные водоемы Нижней Оби, а для нереста в ее уральские притоки. Второе сорахет Тазовскую губу и для нереста поднимается в реки Таз и Пур и некоторые их притоки. Озерно-речной пыжьян водится во многих озерах Ямальского и Гыданского полуостровов и в тундровых реках, связанных с этими озёрами, по которым летом опускается в небольшом числе в предустьевые пространства Обской и Тазовской губ. Немногочисленное стадо сига в бассейне Гыданского залива населяет реки Гыда и Юрибей и летом выходит в южную опресненную часть залива (Шапошникова, 1941).

В бассейне Енисея различают восточносибирского сига, обитающего в Енисее, от Нижней Тунгуски до залива, т. Е. на отрезке реки протяженностью около 1 тыс. км. Нагуливается в Енисейской дельте и губе. Водится он также в речках, впадающих в дельту и губу. Нерестилища расположены в Енисее, между Хантайкой и Нижней Тунгуской.

В бассейне Лены сиг распространён повсеместно вплоть до дельты и в озерах. В предустьевую морскую зону он не выходит. Пыжьян р. Лены является одним из наиболее процветающих видов в этом бассейне (Карантонис и др., 1956). Эти авторы приводят подробные данные о размещении и сезонных миграциях сига в среднем течении Лены. Сиг образует здесь стада, привязанные к притокам Чуя, Витим, Пеледуй, Нюя, Большая Патома, Толба. Эти стада, не совершают по руслу Лены далеких миграций, они привязаны к устьям указанных притоков.

В Индигирке сиг распространён по всему течению и притокам, а также в озерах. Места зимовки неизвестны. Весной со вскрытием реки заходит в лайды (заливные водоемы, поймы), откуда в середине августа возвращается в речное русло. О местах нереста сведений нет (Кириллов, 1955).

Сиг-пыжьян населяет прибрежную зону Байкала и его притоки, где образует две формы: озерную и озерно-речную. Имеется несколько локальных стад, привязанных к отдельным районам озера: Малому морю, Селенгинскому мелководью, Баргузинскому и Чивыркуйскому заливам (Скрябин, 1969).

Особенности роста сига-пыжьяна Пыжьян, населяющий водоемы субарктической зоны, относится к рыбам со средней продолжительностью жизни (примерно 10−12 лет). Озерный сиг Байкала доживает до 20−21 года. Продолжительность жизни байкальского озерного сига, очевидно, близка к потенциальным возможностям вида. Жизненный цикл байкальского озерно-речного сига, идущего метать икру в реку, ограничивается 13 годами (Москаленко, 1958).

Полупроходной пыжьян достигает в Обском и Енисейском бассейне 44−45 см длины и 1,2−1,5 кг веса. Речной сиг из притоков Енисея (Ангара) имеет длину до 68 см и вес до 2,2 кг. Указанные размеры, наблюдаемые в настоящее время, очевидно, не полностью исчерпывают биологические возможности роста. Что же сорается средних размеров (по массовым пробам из уловов), то они далеко отстают от предельных цифр. Промысловая часть сиговых стад состоит в основном из мелких особей младших возрастных групп. Фактические навески сига в уловах в Обском бассейне 270−370 г., в Енисейском 200 — 800 г., Хатангском 370 — 620 г., Колымском 110 — 420 г. Во всех бассейнах промысел изымает сига задолго до того, как будут реализованы большие потенциальные возможности роста этой рыбы. В результате низких навесок сокращаются уловы. Вместо высококачественной рыбы, обладающей большой жирностью и лучшим вкусом, промысел берет мелкую тощую рыбу (Кочетков П. А, 1986).

В табл. 1 приведена характеристика темпа роста пыжьяна по отдельным водоемам, составленная по наблюдениям, производившимся в разные годы и в разных зонах обитания. Эти данные могут служить для сравнения темпа роста по различным бассейнам лишь с учетом значительных колебаний длины и веса рыбы по годам.

Таблица 1/ Темп линейного (L, см) и весового (М, г) роста сига-пыжьяна по отдельным водоемам.

По данным Кирилова (2010) от обского пыжьяна ямальский отличается несколько замедленным ростом. В уловах встречались особи в возрасте 4±10+ лет с длиной тела АС 245−388 мм и массой 160−799 г. Преобладают рыбы в возрасте 6±8+ лет (71.3%). Соотношение полов 1:1. Темп роста самцов несколько ниже, чем у самок, приведен в табл. 2.

Таблица 2. Длина и масса тела сига пыжьяна р. Яна.

Пыжьян, как пелядь и чир, более других сиговых связан с водоемами поймы, где происходит нагул. Поэтому на его росте сказываются колебания речных уровней, изменяющих условия нагула. Как пример влияния уровня на размеры сига в р. Сыня в многоводный 1948 год и маловодный 1953 год приведена табл. 2. (Москаленко, 1971).

Таблица 3. Размеры сига-пыжьяна в р. Сыня в маловодный и многоводный года.

Питание Состав пищи, и годовой ход питания пыжьяна определяются сезонными и локальными изменениями кормовой базы, как по составу, так и по численности компонентов. Пищевой рацион отражает состояние кормовой базы.

Пыжьяну, как и другим сиговым рыбам, свойственна возрастная изменчивость в питании. Молодь летом откармливается в прибрежных мелководьях рек и озер, на заливных участках поймы, в зоне зарослей. Молодь на первом-втором году жизни потребляет планктонный корм (кладоцеры, копеподы).

Взрослые сиги питаются бентическими и нектобентическими организмами, состав которых изменяется по сезонам и районам обитания.

В Обской и Тазовской губах пищу сига в июле — августе составляют сорски, личинки тендипедид, гаммарусы, в желудках из р. Се-Яхи и озер на Ямале встречены также эстерия, щитень апус, единично личинки ручейников.

В Якутии места нагула сига расположены в прибрежной холодноводной зоне и глубоких заиленных заливах, богатых планктоном и личинками насекомых. В пищевом комке сига встречаются личинки хирономид, ручейников, плавунца и звонцов, взрослые жуки-мягкотелки и плавунцы, осы, мухи, клопы. У половозрелых особей также отмечаются моллюски и молодь рыб. Ведущее значение в питании имеют личинки хирономид и ручейников. На ранних стадиях развития сиг часто становится жертвой хищных рыб. Во взрослом же состоянии, в определенные сезоны года он сам поедает личинок и сеголетков, а в местах нереста и икру рыб, что наблюдается и на других водоемах (Кириллов, 1983).

Выше Салехарда, в Шурышкарском сору, по данным Бугайцева Я., Раскова М. (цит. По Сальдау, 1949), сибирский сиг в августе питается главным образом Estheria; в значительных количествах встречены личинки тендипедид, отмечен Lepidurus. По другим сорах Малой Оби питание сига исследовалось в Войкарской системе. Состав пищи довольно разнообразен. Преобладающими компонентами питания являются моллюски, Еstheria, щитень Lepidurus; во многих случаях встречена придонная форма зоопланктона-Еurycercus. Из других организмов отмечены Аsellusaquaticus, личинки Trichoptera, Ephemeroptera, Chiromidae, пиявки, водяные клопы; единично встречаются зоопланктонные формы-Bythotrephes, Leptodora, Sida, Bosmina, Daphnia. Интенсивность потребления пищи более высокая в июне (пустые желудки не отмечены), в дальнейшем постепенно снижаясь (Берг, 1943).

Берг приходит к выводу, что для нормального наполнения желудков сига данного возраста в среднем требуется около 7 г животной пищи, для среднего — около 4 г, слабого — около 1,5 г. Моллюски дают несколько большие веса по сравнению с другими кормами при одинаковой степени наполнения желудков.

Можно отметить что на участке Оби выше Салехарда питание сибирского сига отличается лишь большим потреблением Еstheria, что, по-видимому, сорахяется обилием данной формы во многих водоёмах Шурышкарского района; тоже относится к щитню Lepidurus. Характерные компоненты пищи сига — моллюски и личинки тендипедид представлены также значительно. Потребление Аsellusaquaticus, пиявок, щитня, личинок ручейников, поденок, жуков, — подтверждает питание сига в зарослевой мелководной зоне водоемов (Карантонис, 1956).

Половое размножение и созревание.

Сиг-пыжьян Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin) является одним из наиболее холодолюбивых представителей сиговых Обского бассейна. Он поднимается на нерест по Оби до Березовского района и нерестится в бассейне р. Северная Сосьва, ещё реже единичные экземпляры поднимаются до Нижневартовского района Тюменской области. В своем жизненном цикле сиг-пыжьян, как многие сиговые Обского бассейна, совершает ежегодные миграции. Основные нерестилища его расположены в относительно чистых горных уральских притоках Оби, таких как Собь, Войкар, Сыня. Нагул происходит в соровой системе Нижней Оби, а зимовка — в нерестовых реках и в Обской губе.

По результатам многолетних исследований, проводимых в августе в период нерестовой миграции на р. Горная Обь в районе пос. Унсельгорт в Шурышкарском районе ЯНАО, за последние пять лет в уловах стабильно преобладают самки, на их долю приходилось 54−65% (Янкова, 2007).

Половое созревание каждого поколения сига растягивается на несколько лет. Полупроходной сиг Обского бассейна начинает созревать на четвертом году жизни, но большая часть поколения созревает на пятом и шестом годах, а некоторая часть на седьмом году. О периодичности полового цикла сигов северной зоны Сибири сведений нет. Высказываются лишь предположения о не ежегодном нересте (Подлесный и др., 1958). Ход преднерестового развития гонад пыжьяна рассмотрим на примере обского стада. Производители сига входят в Обь после зимовки в Обской губе, имея половые продукты в стадиях II-III и III. Отношение веса половых продуктов к весу тела у самок составляет в это время 0,6−4,8%, в среднем — 1,8%. Табл. 3 дает представление о развитии яичников сига в период преднерестовой миграции в 1948 г.

Приведенные в табл. 4 коэффициенты не являются постоянными, они меняются по годам.

Таблица 4. Развитие яичников сига-пыжьяна в период преднерестовой миграции (Москаленко, 1971).

О возрастной структуре нерестовых стад сига имеются ограниченные материалы преимущественно по Обскому и Байкальскому бассейнам. Возрастной состав нерестовых стад сига в Обском бассейне показан в табл. 4.

Таблица 5. Возрастной состав нерестовых стад сига-пыжьяна в Обском бассейне (Москаленко, 1971).

Из приведенных в табл. 4 данных видно, что нерестовые стада в Обском бассейне, наиболее крупные в Сибири, формируются из 5−6 возрастных групп, причем значительный удельный вес имеют 3−4 группы (4±7+). Это свидетельствует о том, что в нересте участвуют только впервые созревающие производители (пополнение), а повторнонерестующие (остаток) отсутствуют или их численность весьма ограничена. Такая нерациональная с точки зрения воспроизводства структура нерестового стада — результат воздействия промысла, изымающего большую часть производителей как в преднерестовый, так и в посленерестовый периоды (отлов покатной рыбы). При биологически обоснованной системе лова можно увеличить возраст не менее чем на 2−3 возрастные группы за счет повторносозревающих особей, что обеспечит нарастание объема воспроизводства и улучшение качества приплода.

Плодовитость сига подвержена значительным колебаниям по бассейнам (табл. 5). Наименьшая средняя плодовитость отмечается у сига бассейна Гыданского залива, оз. Таймыр, р. Вилюй. В озере Черном (бассейн Енисея) средняя плодовитость всего 1,8 тыс. икринок (1,3−2,5). Половозрелый сиг из этого озера в четырех, пятигодовалом возрасте имеет длину 17 — 19 см и вес 78−100 г. (Лобовикова, 1959). Наибольшую плодовитость имеют сиги Байкала.

Таблица 6. Плодовитость сига-пыжьяна в различных водоемах.

Средняя плодовитость нерестового стада подвержена значительным колебаниям по годам. Так, средняя плодовитость сига в р. Сыня (Обский бассейн) в 1929 г. была 25,6 тыс., а в 1953 г. — 14,6 тыс. икринок. Уменьшение средней плодовитости — результат как ухудшения темпа роста в связи с изменением уровня, так и омоложения состава производителей.

Сроки нереста у сигов, мечущих икру в реках, отличаются от сроков нереста озерных представителей этого вида. Первые нерестятся в сентябре-начале октября, вторые-в ноябре-декабре. Сроки нереста в каждом водоеме могут колебаться в пределах двух недель в зависимости от температуры воды и состояния упитанности рыбы.

Пыжьян откладывает икру на галечной россыпи на глубине от 0,5 до 2,0 м. Скорость течения в этих местах 2−3 км/ч. Кладка икры производится ночью. С зарей рыба отходит на глубокие места со слабым течением.

Период развития икры пыжьяна, как и других сиговых рыб, около семи месяцев. Массовый скат личинок происходит во время ледохода. Подхваченные быстрым течением личинки сносятся в низовья реки, а оттуда в Обь. Скорость сноса составляет примерно 25 — 30 км/сутки (Москаленко, 1971). Личинки пыжьяна на стадии, вылупления имеют длину 8−11 мм и массу 5−6 мг. Личиночный период включает 5 этапов и длится 30−40 дней (Решетников, 2002).

Паразитофауна пыжьяна представленаCystidicolafarionisFischer, 1798; Diphyllobothriumditremum (Creplin, 1825); Raphidascarisacus (Blohc, 1779) (Однокурцев, Губанов, 2004).