Метаболизм углеводов. 
Метаболизм углеводов

1. Метаболизм углеводов

Углеводы являются основным источником энергии в организме. На них приходится более 50% калорийности и порядка ѕ объема суточного рациона.

Углеводы пищи представлены в основном полисахаридами, крахмалом, пищевыми волокнами, сахарозой (дисахарид, состоящий из глюкозы и фруктозы), лактозой. Углеводы начинают перевариваться в ротовой полости б-амилазой слюны. Дальнейшее их переваривание осуществляется б-амилазой поджелудочной железы. Завершение гидролиза происходит в тонком кишечнике, где под действием олигосахаридаз (сахараза, мальтаза, изомальтаза, лактаза, в-галактозидаза, гетерогалактозидаза, трегалаза) олигои дисахариды расщепляются до моносахаров (глюкоза, фруктоза, манноза, ксилоза, арабиноза) и всасываются в кровь. Процесс всасывания моносахаров является Na± и АТФ-зависимым и происходит против градиента концентрации, благодаря чему даже незначительные количества моносахаров из кишечника могут попадать в кровеносное русло.

Для дальнейшего поступления глюкозы в клетку требуется наличие специальных белков-переносчиков (Glu T), которые выполняют свою функцию в различных тканях при разных условиях. На сегодняшний день их насчитывают 5:

• · Glu T 1 — содержится в эндотелии сосудов гематоэнцефалического барьера и служит для обеспечения стабильного потока глюкозы в клетки мозга;
• · Glu T 2 — содержится в органах, выделяющих глюкозу в кровь (кишечник, печень, почки);
• · Glu T 3 — содержится в нейронах и, по сравнению с Glu T 1, имеет большее сродство к глюкозе. Таким образом, формируется дублирующий механизм обеспечения нервной ткани углеводами;
• · Glu T 4 — содержится в мышцах и адипоцитах, обеспечивая мышечную работу и накопление гликогена в мышце, а также вовлечение углеводов в липидный обмен;
• · Glu T 5 — содержится в тонком кишечнике, но его функция до конца не установлена.

Работа белков-транспортеров глюкозы контролируется гормонами, основным из которых является инсулин. Причем наиболее выраженное действие инсулин оказывает на Glu T 4 в мышцах и жировой ткани — инсулинзависимых тканях, чем обеспечивает свои множественные биологические эффекты с усилением синтеза углеводов, белков, липидов, нуклеиновых кислот, являясь анаболическим гормоном.

Дальнейший катаболизм углеводов происходит следующим образом. Моносахара, транспортированные из клеток кишечника, попадают в воротный кровоток, откуда поступают в печень.

Через Glu T 2 глюкоза поступает в гепатоцит, где подвергается фосфорилированию при участии печеночной гексокиназы (у плода и детей первого месяца жизни) и глюкокиназы (у детей старше 1 месяца и у взрослых) (рис. 1.1).

Рис. 1.1 Эффекты поступления глюкозы в клетку

Полученные в результате этих реакций эфиры глюкозы и фруктозы не могут самостоятельно преодолеть плазматическую мембрану. Дальнейшими путями их трансформации являются превращение в гликоген (запасающая функция) и метаболизм по пути гликолиза (в зрелых клетках) или пентозофосфатного шунта (при подготовке клетки к делению) в условиях анаэробиоза.

Образовавшийся в результате гликолиза (или пентозофосфатного шунта) пируват (ПВК) путем диффузии проникает в митохондрии, где в пируватдегидрогеназной реакции превращается в ацетил-коэнзим, А (ацетил-КоА). Следует отметить, что данная реакция является наиболее витаминозависимой, поскольку в качестве кофакторов требует участия тиамина, липоевой кислоты, никотинамида, рибофлавина, пантотената.

Ацетил-КоА — универсальный катаболит метаболизма белков, липидов и углеводов, обратно сопрягающий все виды обмена. Однако основной путь использования этой субстанции — утилизация в цикле трикарбоновых кислот (ЦТК, цикл Кребса, цикл лимонной кислоты).

Цикл Кребса — аэробный процесс, локализованный в матриксе митохондрий, в ходе которого ацетил-КоА подвергается дегидрированию и декарбоксилированию. Освободившийся водород акцептируется переносчиками НАД и ФАД и транспортируется в дыхательную цепь, где в ходе окислительного фосфорилирования соединяется с кислородом. Таким образом, происходит биологическое окисление, суть которого состоит в восстановлении водорода. Результатом работы цикла трикарбоновых кислот (ЦТК) является продукция не только Н+ и СО2, но и энергии АТФ (рис. 1.2).

Рис. 1.2 Реакции цикла Кребса

ЦТК тесно связан с орнитиновым циклом мочевины путем общего метаболита фумарата, утилизации СО2 в орнитиновом цикле с использованием АТФ, синтезированной в цикле Кребса. Такая тесная связь позволила назвать этот процесс Krebs bycicle (двухколесный велосипед Кребса).

Наличие универсального метаболита, обратимость реакций, сопряжение реакций утилизации и трансформации служат гарантией стабильной продукции энергии при изменяющихся условиях среды (рис. 1.3).

Рис. 1.3 Сопряжение обмена веществ

Запасаются углеводы в виде гликогена в реакциях гликогенеза при участии гликогенсинтетазы. Гликоген синтезируется только в «сытом» организме при значительном доступе экзогенной глюкозы в портальную кровь. В печени он никогда не расщепляется полностью. Как правило, укорачиваются или удлиняются (при высоком содержании глюкозы) только невосстанавливающиеся концы древовидной структуры молекулы гликогена.

В организме человека может содержаться до 450 г гликогена, треть которого накапливается в печени, а остальное количество, главным образом, в мышцах. Содержание гликогена в других органах незначительно. Гликоген печени служит, прежде всего, для поддержания уровня глюкозы в крови в фазе пострезорбции. Поэтому содержание гликогена в печени варьирует в широких пределах.

Гликоген мышц служит резервом энергии и не участвует в регуляции уровня глюкозы в крови. В мышцах отсутствует глюкозо-6-фосфатаза, поэтому гликоген мышц не может быть источником глюкозы в крови. По этой причине колебания содержания гликогена в мышцах меньше, чем в печени (рис. 1.4).

Рис. 1.4 Баланс гликогена

переваривание углевод глюкоза катаболизм При длительном голодании содержание гликогена в печени снижается, после чего начинается снабжение организма глюкозой с помощью глюконеогенеза — процесса образования глюкозы и гликогена из неуглеводных источников. Субстратами глюконеогенеза могут быть:

• · лактат, образующийся в результате анаэробного гликолиза в печени, а также лактат, приносимый с кровью к гепатоцитам (преимущественно от мышц). Циркуляцию глюкозы и лактата между мышцами и печенью называют циклом Кори;
• · гликогенные аминокислоты (все, кроме лейцина, являющегося кетогенным за счет трансформации в ацетил-КоА), поступающие извне и высвобождаемые скелетными мышцами;
• · глицерин, поступающий из реакций липолиза; оксалоацетат, пируват и промежуточные продукты ЦТК.