ЛЕЙКОЦИТЫ (leucocytus). Кровь и лимфа

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛЕЙКОЦИТОВ. Количество лейкоцитов в 1 л крови здорового человека составляет 4−9*10 в 9-й степени. Повышенное количество лейкоцитов называется лейкоцитоз, пониженное-лейкопения. Лейкоциты делятся на гранулоциты и агранулоциты. Гранулоциты характеризуются содержанием в их цитоплазме специфических гранул. Агранулоциты специфических гранул не содержат. Кровь окрашивается азур-эозином по Романовскому-Гимза. Если при окраске крови гранулы гранулоцита окрашиваются кислыми красителями, то такой гранулоцит называется эозинофильным (ацидофильным), если основными — базофильным, если и кислыми и основныминейтрофильным.

Все лейкоциты имеют сферическую или шаровидную форму, все они передвигаются в жидкости при помощи ложноножек, все они циркулируют в крови непродолжительный срок (несколько часов), затем через стенку капилляров переходят в соединительную ткань (строму органов) и там выполняют свои функции. Все лейкоциты выполняют защитную функцию.

НЕЙТРОФИЛЬНЫЕ ГРАНУЛОЦИТЫ (granulocytus neutrophilicus) имеют диаметр в капле крови 7−8 мкм, в мазке- 12−13 мкм. В цитоплазме гранулоцитов содержатся 2 вида гранул: 1) азурофильные (первичные, неспецифические), или лизосомы, составляющие 10−20%; 2) специфические (вторичные), которые окрашиваются и кислыми, и основными красителями.

АЗУРОФИЛЬНЫЕ ГРАНУЛЫ (лизосомы) имеют диаметр 0,4−0,8 мкм, в них содержатся протеолитические ферменты, имеющие кислую реакцию: кислая фосфатаза, пероксидаза, кислая протеаза, лизоцим, арилсулфатаза.

СПЕЦИФИЧЕСКИЕ ГРАНУЛЫ составляют 80−90%, их диаметр составляет 0,2−0,4 мкм, окрашиваются и кислыми, и основными красителями, так как содержат и кислые и основные ферменты и вещества: щелочная фосфатаза, щелочные белки, фагоцитин, лактоферрин, лизоцим. ЛАКТОФЕРРИН 1) связывает молекулы Fe и склеивает бактерии и 2) угнетает дифференцировку молодых гранулоцитов.

Периферическая часть цитоплазмы нейтрофильных гранулоцитов гранул не содержит, там имеются филаменты, состоящие из сократительных белков. Благодаря этим филаментам гранулоциты выбрасывают ложноножки (псевдоподии), участвующие в фагоцитозе или в передвижении клеток.

ЦИТОПЛАЗМА нейтрофильных гранулоцитов окрашивается слабо оксифильно, бедна органеллами, содержит включения гликогена и липидов.

ЯДРА нейтрофилов имеют различную форму. В зависимости от этого различают сегментоядерные гранулоциты (granulocytus neutrophilicus segmentonuclearis), палочкоядерные (granulocytus neutrophilicus bacillonuclearis), а также юные (granulocytus neutrophylicus Juvenilis).

СЕГМЕНТОЯДЕРНЫЕ НЕЙТРОФИЛЬНЫЕ гранулоциты составляют 47−72% от всех гранулоцитов. Называются так потому, что их ядра состоят из 2−7 сегментов, соединенных тонкими перемычками. В состав ядер входит гетерохроматин, ядрышек не видно. От одного из сегментов может отходить спутник, или сателлит. На поверхности цитолеммы гранулоцитов имеются Fc и С-3 рецепторы, благодаря которым они способны фагоцитировать комплексы антигенов с антителами и белками комплемента. Белки комплемента — эта группа белков, участвующих в уничтожении антигенов. Нейторфилы фагоцитируют бактерий, выделяют биооксиданты (биологические окислители), выделяют бактериоцидные белки (лизоцим), убивающие бактерий. За способность нейтрофильных гранулоцитов выполнять фагоцитарную функцию И. И. Мечников назвал их микрофагами. Фагосомы в нейтрофилах обрабатываются сначала ферментами специфических гранул. После обработки фагосом ферментами специфических гранул они сливаются с азурофильными гранулами (лизосомами) и подвергаются окончательной обработке.

В нейтрофильных гранулоцитах содержатся КЕЙЛОНЫ, которые тормозят репликацию ДНК незрелых лейкоцитов и тем самым тормозят их пролиферацию.

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ нейтрофилов составляет 8 суток, из которых они 8 часов циркулируют в крови, затем через стенку капилляров мигрируют в соединительную ткань и там до конца своей жизни выполняют определенные функции.

ЭОЗИНОФИЛЬНЫЕ ГРАНУЛОЦИТЫ составляют 1−6% в периферической крови, в капле крови имеют диаметр 8−9 мкм, распластанные на стекле в мазке крови приобретают диаметр до 13−14 мкм. В состав эозинофильных гранулоцитов входят специфические гранулы, способные окрашиваться только кислыми красителями. Форма гранул овальная, их длина достигает 1,5 мкм. В гранулах имеются кристаллоидные структуры, состоящие из пластин, наслоенных друг на друга в виде цилиндров. Эти структуры погружены в аморфный матрикс. В гранулах содержится главный щелочной белок, эозинофильный катионный белок, кислая фосфатаза и пероксидаза. В эозинофилах имеются и более мелкие гранулы. Они содержат гистаминазу и арилсульфатазу, фактор, блокирующий выход гистамина из гранул базофильных гранулоцитов и тканевых базофилов.

ЦИТОПЛАЗМА ЭОЗИНОФИЛЬНЫХ гранулоцитов окрашивается слабо базофильно, содержит слабо развитые органеллы общего значения.

ЯДРА ЭОЗИНОФИЛНЫХ гранулоцитов тоже имеют различную форму: сегментированную, палочковидную и бобовидную. Сегментоядерные эозинофилы чаще всего состоят из двух, реже из трех сегментов.

ФУНКЦИЯ эозинофилов. Эозинофилы участвуют в ограничении местных воспалительных реакций, способны к слабо выраженному фагоцитозу при фагоцитозе выделяют биологические окислители. Эозинофилы активно участвуют в аллергических и анафилактических реакциях при поступлении в организм чужеродных белков. Участие эозинофилов в аллергических реакциях заключается в борьбе с гистамином. Эозинофилы ведут борьбу с гистамином четырьмя способами: 1) уничтожают гистамин при помощи гистоминазы; 2) выделяют фактор, блокирующий выход гистамина из базофильных гранулоцитов; 3) фагоцитируют гистамин; 4) захватываю гистамин при помощи рецепторов и удерживают его на своей поверхности. На цитолемме имеются Fc-рецепторы, способные захватывать IgE, IgG, IgM. Есть рецепторы C-3 и рецепторы C-4.

Активное участие эозинофилов в анафилактических реакциях осуществляется за счет арилсульфатазы, которая выделившись из мелких гранул, разрушают анафилаксин, который выделяется базофильными лейкоцитами.

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ эозинофильных гранулоцитов составляет несколько суток, в периферической крови циркулируют 4−8 часов.

Увеличение количества эозинофилов в периферической крови называется эозинофилией, уменьшениеэозинопенией. Эозинофилия возникает при появлении в организме чужеродных белков, очагов воспаления, комплексов антиген-антитело. Эозинопения наблюдается под влиянием адреналина, АКТГ, кортикостероидов.

БАЗОФИЛЬНЫЕ ГРАНУЛОЦИТЫ в периферической крови составляют 0,5−1%, имеют диаметр в капле крови 7−8 мкм, в мазке крови- 11−12мкм. В их цитоплазме содержатся базофильные гранулы, обладающие метахромазией. Метохромазияэто свойство структур окрашиваться в цвет не характерный для красителя. Так, например, азур окрашивает структуры в фиолетовый цвет, а гранулы базофилов окрашиваются им в пурпурный цвет. В состав гранул входят гепарин, гистамин. серотонин, хондриатинсульфаты, гиалуроновая кислота. В цитоплазме содержатся пероксидаза, кислая фосфатаза, гистидиндекарбоксилаза, анафилаксин. Гистидиндекарбоксилаза является маркерным ферментом для базофилов.

ЯДРА базофилов слабо окрашиваются, имеют слабодольчатую или овальную форму, их контуры слабо выражены.

В ЦИТОПЛАЗМЕ базофилов органеллы общего значения слабо выражены, окрашивается она слабо базофильно.

ФУНКЦИИ БАЗОФИЛЬНЫХ ГРАНУЛОЦИТОВ заключаются в слабо выраженном фагоцитозе. На поверхности базофилов имеются рецепторы класса Е, которые способны удерживать иммуноглобулины. Основная функция базофилов связана с гепарином и гистамином, содержащихся в их гранулах. Благодаря им базофилы участвуют в регуляции местного гомеостаза. При выделении гистамина повышается проницаемость основного межклеточного вещества и стенки капилляра, повышается свертываемость крови, усиливается воспалительная реакция. При выделении гепарина снижается свертываемость крови, проницаемость капиллярной стенки и воспалительная реакция. Базофилы реагируют на присутствие антигенов, при этом усиливается их дегрануляция, т. е. выделение гистамина из гранул, при этом усиливается отечность ткани за счет повышения проницаемости стенки сосудов. На их поверхности есть IgE-рецепторы к IgE.

АГРАНУЛОЦИТЫ включают лимфоциты и моноциты.

ЛИМФОЦИТЫ составляют 19−37%. В зависимости от размеров лимфоциты подразделяются на малые (диаметр менее 7 мкм); средние (диаметр 8−10 мкм) и большие (диаметр более 10 мкм). Ядра лимфоцитов круглые, реже вогнутые. Цитоплазма слабо базофильная, содержит небольшое количество органелл общего значения, имеются азурофильные гранулы, т. е. лизосомы.

При электронно-микроскопическом исследовании было установлено 4 разновидности лимфоцитов: 1) малые светлые составляют 75%, их диаметр равен 7 мкм, вокруг ядра располагается тонкий слой слабо выраженной цитоплазмы, в которой содержатся слабо развитые органеллы общего значения (митохондрии, комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС, лизосомы); 2) малые темные лимфоциты составляют 12,5%, размеры 6−7мкм, ядерно-цитоплазматическое отношение смещено в сторону ядра, вокруг ядра еще более тонкий слой резко базофильной цитоплазмы, в которой содержится значительное количество РНК, рибосом, митохондрий, другие органеллы отсутствуют; 3) средние лимфоциты составляют 10−12%, размеры около 10 мкм, цитоплазма слабо базофильная, в ней содержатся рибосомы, ЭПС, комплекс Гольджи, азурофильные гранулы, ядро имеет круглую форму, иногда имеет вогнутость, содержит ядрышки, имеется рыхлый хроматин; 4) плазмоциты составляют 2%, диаметр 7−8 мкм, цитоплазма окрашивается слабо базофильно, около ядра имеется неокрашиваемый участок, он называется дворик, в котором содержится комплекс Гольджи и клеточный центр, в цитоплазме хорошо развита гранулярная ЭПС, в виде цепочки опоясывающая ядро. Функция плазмоцитов — выработка антител.

Функционально лимфоциты делятся на В-, Т-лифоции 0-лимфоциты. В-ЛИМФОЦИТЫ вырабатываются в красном костном мозге, антигенне-зависимой дифференцировке подвергаются в аналоге бурсы Фабрициуса.

ФУНКЦИЯ В-лимфоцитоввыработка антител, т. е. иммуноглобулинов. Иммуноглобулины В-лимфоцитов являются их рецепторами, которые могут быть сконцентрированы в определенных местах, могут быть диффузно рассеяны по поверхности цитолеммы, могут перемещаться по поверхности клетки. В-лимфоциты имеют рецепторы к антигенам и эритроцитам барана.

Т-ЛИМФОЦИТЫ подразделяются на Т-хелперы, Т-супрессоры и Т-киллеры. Т-хелперы и Т-супрессоры регулируют гуморальный иммунитет. В частности, под влиянием Т-хелперов повышается пролиферация и дифференцировка В-лимфоцитов и синтез антител в В-лимфоцитах. Под влиянием лимфокинов, выделяемых Т-супрессорами, пролиферация В-лифоцитов и синтез антител подавляются.

Т-киллеры участвуют в клеточном иммунитете, т. е. они уничтожают генетически чужеродные клетки. К киллерам относятся К-клетки, которые убивают чужеродные клетки, но только при наличии к ним антител. На поверхности Т-лимфоцитов имеются рецепторы к эритроцитам мыши.

НУЛЕВЫЕ ЛИМФОЦИТЫ недифференцированы и относятся к резервным лимфоцитам.

Морфологически различить Ви Т-лимфоциты не всегда возможно. В то же время в В-лимфоцитах лучше развита гранулярная ЭПС, в ядре имеется рыхлый хроматин и ядрышки. Луше всего Ти В-лимфоциты можно различить при помощи иммунных и иммуноморфологических реакций.

СТВОЛОВЫЕ КЛЕТКИ КРОВИ (СКК) морфологически не отличимы от малых темных лимфоцитов. Если СКК попадают в соединительную ткань, то они дифференцируются в тучные клетки, фибробласты и др.

МОНОЦИТЫ составляют 3−11%, их диаметр в капле крови равен 14мкм, в мазке крови на стекле- 18 мкм, цитоплазма слабо базофильна, содержит органеллы общего значения, в том числе хорошо развитые лизосомы, или азурофильные гранулы. ЯДРО чаще всего имеет бобовидную форму, реже подковообразную или овальную. ФУНКЦИЯфагоцитарная. Моноциты циркулируют в крови 36−104 часов, затем мигрируют через стенку капилляров в окружающую ткань и там дифференцируются в макрофаги: глиальные макрофаги нервной ткани, звездчатые клетки печени, альвеолярные макрофаги легких, остеокласты костной ткани, внутриэпидермальные макрофаги эпидермиса кожи и др., где выполняют фагоцитарную функцию. При фагоцитозе макрофаги выделяют биологические окислители. Макрофаги стимулируют процессы пролиферации и дифференцировки Ви Т-лимфоцитов, участвуют в иммунологических реакциях.

ТРОМБОЦИТЫ (trombocytus) составляют в 1 л 250−300*10 в 9-й степени, представляют собой частицы цитоплазмы, отщепляющиеся от гигантских клеток красного костного мозгамегакариоцитов. Диаметр мегакариоцитов 2−3 мкм. Тромбоциты состоят из гиаломера, являещегося их основой и хромомера, или грануломера.

ПЛАЗМОЛЕММА ТРОМБОЦИТОВ покрыта толстым (15−20 нм) гликокаликсом, образует инвагинации в виде канальцев, отходящих от цитолеммы. Это открытая система канальцев, через которые из тромбоцитов выделяется их содержимое, а из плазмы крови поступают различные вещества. В плазмолемме имеются гликопротеины-рецепторы. Гликопротеин PIb захватывает из плазмы фактор фон Виллебранда (vWF). Это один из основных факторов, обеспечивающих свертывание крови. Второй гликопротеин PIIb-IIIa является рецептором фибриногена и принимает участие в аггрегации тромбоцитов.

ГИАЛОМЕР — цитоскелет тромбоцита представлен актиновыми филаментами, расположенными под цитолеммой, и пучками микротубул, прилежащих к цитолемме и расположенных циркулярно. Актиновые филаменты принимают участие в сокращении объема тромба.

ПЛОТНАЯ ТУБУЛЯРНАЯ СИСТЕМА тромбоцита состоит из трубочек, сходных с гладкой ЭПС. На поверхности этой системы синтезируются циклооксигеназы и простагландины, в этих трубочках связываются двухвалентные катионы и депонируются ионы Са. Са способствует адгезии и аггрегации тромбоцитов. Под влиянием циклооксигеназ арахидиновая кислота распадается на простагландины и тромбаксан А-1, которые стимулируют аггрегацию тромбоцитов.

ГРАНУЛОМЕР включает органеллы (рибосомы, лизосомы, микропероксисомы, митохондрии), компоненты органелл (ЭПС, комплекса Гольджи), гликоген, ферритин и специальные гранулы.

СПЕЦИАЛЬНЫЕ ГРАНУЛЫ представлены тремя типами:

• 1-Й ТИПальфа-гранулы имеют диаметр 350−500 нм, содержат белки (тромбопластин), гликопртеины (тромбоспондин, фибронектин), фактор роста и литические ферменты (катепсин).
• 2-Й ТИП ГРАНУЛбета-гранулы имеют диаметр 250−300 нм, представляют собой плотные тельца, содержат серотонин, поступающий из плазмы крови, гистамин, адреналин, Са, АДФ, АТФ.
• 3-Й ТИП ГРАНУЛ имеет диаметр 200−250 нм, представлен лизосомами, содержащими лизосомальные ферменты, и микропероксисомами, содержащими пероксидазу.

Различают 5 разновидностей тромбоцитов: 1) юные, 2) зрелые, 3) старые, 4) дегенеративные и 5) гигантские. ФУНКЦИЯ тромбоцитов-участие в образовании тромбов при повреждении кровеносных сосудов.

При образовании тромба происходит: 1) выделение тканями внешнего фактора свертывания крови и адгезии тромбоцитов; 2) агрегация тромбоцитов и выделение внутреннего фактора свертывания крови и 3) под влиянием тромбопластина протромбин превращатся в тромбин, под действием которого фибриноген выпадает в нити фибрина и образуется тромб, который закупоривает сосуд и прекращается кровотечение.

ПРИ ВВЕДЕНИИ В ОРГАНИЗМ АСПИРИНА подавляется тромбообразование.

ГЕМОГРАММАэто количество форменных элементов крови в единице объема (в 1 л). Кроме того определяется количество гемоглобина и скорость оседания эритроцитов, выражаемая миллиметрами в 1 час.

ЛЕЙКОЦИТАРНАЯ ФОРМУЛА — это процентное содержание лейкоцитов. В частности, сегментоядерных нейтрофильных лейкоцитов содержится 47−72%; палочкоядерных- 3−5%; юных- 0,5%; базофильных гранулоцитов- 0,5−1%; эозинофильных гранулоцитов- 1−6%; моноцитов 3−11%; лимфоцитов- 19−37%. При патологических состояниях организма увеличивается количество юных и палочкоядерных нейтрофильных гранулоцитовэто называется «СДВИГ ФОРМУЛЫ ВЛЕВО» .

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СОДЕРЖАНИЯ ФОРМЕННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ КРОВИ. В организме новорожденного в 1 л крови содержится 6−7*10 в 12-й степени (эритроцитоз). К 14 суткамстолько же сколько у взрослого, к 6 месяцам количество эритроцитов уменьшается (физиологическая анемия), к периоду полового созревания достигает уровня взрослого человека.

Существенные возрастные изменения претерпевают нейтрофильные гранулоциты и лимфоциты. В организме новорожденного их количество соответствует количеству взрослого. После этого количество нейтрофилов начинает уменьшаться, лимфоцитовувеличиваться и к 4 суткам содержание тех и других становится одинаковым (первый физиологический перекрест). Затем количество нейтрофилов продолжает уменьшаться, лимфоцитов — возрастать и к 1−2 годам количество нейтрофильных гранулоцитов снижается до минимального (20−30%), лимфоцитовувеличивается до 60−70%. После этого содержание лимфоцитов начинает уменьшаться, нейтрофиловувеличиваться и к 4 годам количество тех и других уравнивается (второй физиологический перекрест). Затем количество нейтрофилов продолжает увеличиваться, лимфоцитов — уменьшаться и к периоду полового созревания содержание этих форменных элементов такое же как и у взрослого человека.

ЛИМФА состоит из лимфоплазмы и форменных элементов крови. Лимфоплазма включает воду, органические вещества и минеральные соли.

Форменные элементы крови на 98% состоят из лимфоцитов и 2%- остальные форменные элементы крови. Значение лимфы заключается в обновлении основного межклеточного вещества ткани и очищение его от бактерий, бактериальных токсинов и др. вредных веществ. Таким образом, лимфа отличается от крови меньшим содержанием белков в лимфоплазме, и большим количеством лимфоцитов.