Онтогенез. 
Онтогенез

Онтогенез.

Онтогенез — индивидуальное развитие организма, совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом, от оплодотворения (при половом размножении) или от момента отделения от материнской особи (при бесполом размножении) до конца жизни.

У многоклеточных животных в составе онтогенеза принято различать фазы эмбрионального (под покровом яйцевых оболочек) и постэмбрионального (за пределами яйца) развития, а у живородящих животных пренатальный (до рождения) и постнатальный (после рождения) онтогенез.

У семенных растений к эмбриональному развитию относят процессы развития зародыша, происходящие в семени.

Термин «онтогенез» впервые был введён Э. Геккелем в 1866 году. В ходе онтогенеза происходит процесс реализации генетической информации, полученной от родителей.

Онтогенез животных.

Онтогенез делится на два периода:

• 1. эмбриональный — от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек;
• 2. постэмбриональный — от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.

Эмбриональный период В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез. Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. У большинства позвоночных он включает стадии (фазы) дробления, гаструляции, гистои органогенеза.

Дробление Дробление — ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных и приводит к образованию зародыша, называемого бластулой (зародыш однослойный). При этом масса зародыша и его объем не меняются, то есть они остаются такими же, как у зиготы, а яйцо разделяется на все более мелкие клетки — бластомеры. После каждого деления дробления клетки зародыша становятся все более мелкими, то есть меняются ядерно-плазменные отношения: ядро остается таким же, а объем цитоплазмы уменьшается. Процесс протекает до тех пор, пока эти показатели не достигнут значений, характерных для соматических клеток. Тип дробления зависит от количества желтка и его расположения в яйце. Если желтка мало и он равномерно распределен в цитоплазме (изолецитальные яйца: иглокожие, плоские черви, млекопитающие), то дробление протекает по типу полного равномерного: бластомеры одинаковы по размерам, дробится все яйцо. Если желток распределен неравномерно (телолецитальные яйца: амфибии), то дробление протекает по типу полного неравномерного: бластомеры — разной величины, те, которые содержат желток — крупнее, яйцо дробится целиком. При неполном дроблении желтка в яйцах настолько много, что борозды дробления не могут разделить его целиком. Дробление яйца, у которого дробится только сконцентрированная на анимальном полюсе «шапочка» цитоплазмы, где находится ядро зиготы, называется неполным дискоидальным (телолецитальные яйца: пресмыкающиеся, птицы). При неполном поверхностном дроблении в глубине желтка происходят первые синхронные ядерные деления, не сопровождающиеся образованием межклеточных границ. Ядра, окруженные небольшим количеством цитоплазмы, равномерно распределяются в желтке. Когда их становится достаточно много, они мигрируют в цитоплазму, где затем после образования межклеточных границ возникает бластодерма (центролецитальные яйца: насекомые).

Гаструляция Гаструляция (впячивание) — гаструла формируется в результате инвагинации клеток. В ходе гаструляции, клетки зародыша практически не делятся и не растут. Происходит активное передвижение клеточных масс (морфогенетические движения). В результате гаструляции формируются зародышевые листки (пласты клеток). Гаструляция приводит к образованию зародыша, называемого гаструлой.

Один из механизмов гаструляции — инвагинация (впячивание части стенки бластулы внутрь зародыша)1 — бластула, 2 — гаструла Первичный органогенез.

Первичный органогенез — процесс образования комплекса осевых органов. В разных группах животных этот процесс характеризуется своими особенностями. Например, у хордовых на этом этапе происходит закладка нервной трубки, хорды и кишечной трубки.

В ходе дальнейшего развития формирование зародыша осуществляется за счет процессов роста, дифференцировки и морфогенеза. Рост обеспечивает накопление клеточной массы зародыша. В ходе процесса дифференцировки возникают различно специализированные клетки, формирующие различные ткани и органы. Процесс морфогенеза обеспечивает приобретение зародышем специфической формы.

Постэмбриональное развитие организм онтогенез эмбриональный развитие Постэмбриональное развитие бывает прямым и непрямым.

• 1. Прямое развитие — развитие, при котором появившийся организм идентичен по строению взрослому организму, но имеет меньшие размеры и не обладает половой зрелостью. Дальнейшее развитие связано с увеличением размеров и приобретением половой зрелости. Например: развитие рептилий, птиц, млекопитающих.
• 2. Непрямое развитие (личиночное развитие, развитие с метаморфозом) — появившийся организм отличается по строению от взрослого организма, обычно устроен проще, может иметь специфические органы, такой зародыш называется личинкой. Личинка питается, растет и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослому организму (имаго). Например: развитие лягушки, некоторых насекомых, червей.

Постэмбриональное развитие сопровождается ростом.

Сравнение зародышей позвоночных на разных стадиях эмбрионального развития. Иллюстрация из работы Эрнста Геккеля, на которой демонстрируется теория рекапитуляции (повторения филогенеза в онтогенезе). Зародыши обычно действительно представляются более сходными между собой, чем взрослые организмы, что было отмечено эмбриологами еще до возникновения теории эволюции Типы онтогенеза У животных выделяют три типа онтогенеза: личиночный, яйцекладный и внутриутробного развития.

Личиночный тип развития встречается, например, у насекомых, рыб, земноводных. Желтка в их яйцеклетках мало, и зигота быстро развивается в личинку, которая самостоятельно питается и растет. Затем, по прошествии какого-то времени, происходит метаморфоз — превращение личинки во взрослую особь (рис. 54). У некоторых видов наблюдается даже целая цепочка превращений из одной личинки в другую и только потом — во взрослую особь.

Смысл существования личинок может заключаться в том, что они питаются другой пищей, нежели взрослые особи, и, таким образом, расширяется пищевая база вида. Сравните, например, питание гусениц (листья) и бабочек (нектар) или головастиков (зоопланктон) и лягушек (насекомые). Кроме того, в личиночной стадии многие виды активно заселяют новые территории. Например, личинки двустворчатых моллюсков способны к плаванию, а взрослые особи практически неподвижны.

Яйцекладный тип онтогенеза наблюдается у рептилий, птиц и яйцекладущих млекопитающих, яйцеклетки которых богаты желтком. Зародыш таких видов развивается внутри яйца; личиночная стадия отсутствует.

Внутриутробный тип онтогенеза наблюдается у большинства млекопитающих, в том числе и у человека. При этом развивающийся зародыш задерживается в материнском организме, образуется временный орган — плацента, через который организм матери обеспечивает все потребности растущего эмбриона: дыхание, питание, выделение и др. Внутриутробное развитие оканчивается процессом деторождения.

Периоды онтогенеза Любой вид онтогенеза у многоклеточных животных принято делить на два периода: эмбриональный и постэмбриональный.

Эмбриональный период начинается с оплодотворения и представляет собой процесс формирования сложного многоклеточного организма, в котором представлены все системы органов. Заканчивается этот период выходом личинки из своих оболочек (при личиночном типе), выходом особи из яйца (при яйцекладном типе) или рождением особи (при внутриутробном типе онтогенеза).

Постэмбриональный период начинается с завершения эмбрионального. Он включает в себя половое созревание, взрослое состояние, старение и заканчивается смертью.

Периоды и сроки онтогенеза очень сильно различаются у различных групп живых организмов. Например, у очень многих позвоночных большую часть своего существования особь находится во взрослом состоянии. Напротив, у многих насекомых взрослая стадия — самая короткая и длится всего несколько часов, необходимых для воспроизведения потомства. Очень велики различия в жизненных циклах животных, растений и грибов.

Способность некоторых животных размножаться половым путем на ранних стадиях онтогенеза, например в стадии личинки, получила название неотении. Неотения характерна, например, для земноводного животного — мексиканской амбистомы, которая в природных условиях может оставаться всю свою жизнь в личиночном состоянии. Личинка живет в воде, где и размножается. Называется эта личинка аксолотлем, и превращается она в амбистому под действием гормона щитовидной железы.

Важнейшим событием онтогенеза является возможность осуществления размножения, по этому признаку выделяют следующие периоды онтогенеза:

• — дорепродуктивный (особь не способна к размножению) подразделяют на эмбриональный и ювенильный;
• — репродуктивный (наиболее стабильное состояние);
• — пострепродуктивный — связан со старением, характерно прекращение участия в размножении, устойчивость снижается. Различают внешние признаки старости (снижение эластичности кожи, поседение волос, развитие дальнозоркости) и внутренние (обратное развитие органов, снижение эластичности кровеносных сосудов, нарушение кровоснабжения мозга, деятельности сердца и др.). Все это приводит к снижению жизнеспособности и повышению вероятности гибели.

Смерть как биологическое явление — универсальный способ ограничить участие многоклеточного организма в размножении, обеспечить смену поколений и эволюционный процесс. Скорость нарастания и выраженность изменений в процесс старения зависит от генотипа, условий жизни, образа жизни, в т. ч. питания.

Существуют десятки гипотез, объясняющие механизмы старения. В настоящее время ученые рассматривают в качестве основных 2 причины старения:

• — износ биологических структур вследствие возрастного накопления ошибок в клеточных механизмах под действием мутаций;
• — генетически предопределенное разрушение.

В основе онтогенеза лежат определенные клеточные механизмы.