Пищеварение в тощей и повздошной кишке. 
Регуляция

Тонкая кишка занимает большую часть брюшной полости и располагается там в виде петель. Длина ее доходит до 4,5 м. Тонкая кишка, в свою очередь, делится на двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки. Именно здесь протекает большая часть процессов переваривания пищи и всасывания ее содержимого. Площадь внутренней поверхности тонкой кишки увеличивается за счет наличия на ней большого количества напоминающих пальцы выростов, которые называются ворсинками. Рядом с желудком расположена 12-и перстная кишка, которую выделяют в тонком кишечнике, т. к. в нее впадают пузырный проток желчного пузыря и проток поджелудочной железы.

Кишка двенадцатиперстная — первый из трех отделов тонкой кишки. Начинается от привратника желудка и доходит до тощей кишки. В двенадцатиперстную кишку поступает желчь из желчного пузыря (через общий желчный проток) и сок поджелудочной железы из поджелудочной железы. В стенках двенадцатиперстной кишки находится большое количество желез, которые секретируют богатый слизью щелочной секрет, защищающий двенадцатиперстную кишку от воздействия кислого химуса, попадающего в нее из желудка.

Продолжением двенадцатиперстной кишки является тощая кишка длиной около 2,5 м (8 футов), переходящая в подвздошную кишку. Переход от тощей кишки к подвздошной плавный, без разрывов и значительных изменений. Диаметр тощей кишки составляет около 3,8 см (1Ѕ дюйма), диаметр же подвздошной кишки несколько меньше. Стенки тощей кишки также толще, чем стенки подвздошной кишки, хотя они обе имеют два внешних мышечных слоя и внутренние слои слизистой, которые покрывают полость кишок.

Рис. 1. Пищеварительная система

В отличие от двенадцатиперстной кишки, которая более или менее крепко прикреплена непосредственно к задней стенке брюшной полости, тощая и подвздошная кишки прикрепляются к задней брюшной стенке посредством брыжейки.

Эта веерообразная структура состоит из двух слоев брюшины. Длина ее — около 15 см (6 дюймов). Брыжейка прикреплена к задней стенке брюшной полости. Конец, который удерживает кишку, имеет длину около 5,5 м (6 ярдов). Глубина брыжейки, измеренная от ее основания до кишок, составляет около 20 см (8 дюймов), это дает тощей и подвздошной кишкам некоторое пространство для движения в рамках брюшной полости.

Тощая кишка — это именно то место, где происходит всасывание полезных, питательных элементов пищи, при этом остается главным образом вода и другие непе-реработанные остатки пищи. Процесс всасывания завершается в подвздошной кишке.

Для выполнения функции всасывания тощая кишка имеет специальное внутреннее строение, которое позволяет получить максимально возможную зону контакта пищи с полостью кишки для достижения большего всасывания питательных элементов.

Тощая кишка прикрепляется к задней стенке брюшной полости посредством веерообразной структуры, называемой брыжейкой, которая состоит из двух слоев брюшины. Когда пища находится в тощей кишке, ее питательные элементы всасываются в кровь. Поэтому тощая кишка имеет высокоэффективное кровоснабжение, которое обеспечивается многочисленными артериями и венами.

Поскольку устройство тощей кишки позволяет переходить питательным элементам пищи в кровь, то кишка непременно должна иметь эффективное кровоснабжение. Артерии и вены, которые несут кровь к стенкам тощей кишки и от них, проходят по брыжейке. Вены, которые отходят от тощей кишки, так же как и вены, дренирующие остальную часть кишечника, не направляются прямо в сердце, а собираются в воротную вену, которая идет к печени. Это означает, что пища, всосавшаяся в кровь, переносится в печень для обработки до того, как попасть в остальные отделы организма.

По мере того как пища всасывается в кровь, некоторые жирные ее компоненты забираются лимфатической системой. Каждая ворсинка имеет центральный лимфатический канал, или «млечный сосуд», который и выполняет данную функцию. Эта особая жиросодержащая лимфатическая жидкость, которая выводится из кишечника, называется млечным соком, хилусом.

Подвздошная кишка является нижним отделом тонкой кишки. Она представляет собой конечный участок движения пищи из желудка до ободочной кишки, или толстого кишечника. Подвздошная кишка представляет трубку длиной 3,5 м (12 футов), идущую от двенадцатиперстной кишки и тощей кишки и соединяющуюся с толстым кишечником. Подвздошная кишка составляет более половины общей длины тонкой кишки.

Рис. 3 Расположение и строение подвздошной кишки

По своему строению она схожа с двумя другими отделами тонкой кишки. Внешняя поверхность защищена брюшиной — оболочкой, которая покрывает брюшную полость. Внутренняя часть подвздошной кишки состоит главным образом из мышечных слоев, отвечающих за движение переваренной пищи по кишечнику, слизистых оболочек и, наконец, из внутреннего слоя клеток, который отграничивает, центральную полость.

Кишка тощая — часть тонкой кишки. Тощая кишка составляет примерно две пятых всей тонкой кишки. Она соединяет двенадцатиперстную и подвздошную кишки.

Тонкая кишка содержит много желез, выделяющих кишечный сок. Здесь происходит основное переваривание пищи и всасывание питательных веществ в лимфу и кровь. Перемещение химуса в тонком кишечнике происходит благодаря продольным и поперечным сокращениям мышц ее стенки.

Сокращения тонкой кишки осуществляются в результате координированных движений продольного (наружного) и поперечного (внутреннего) слоев гладкомышечных клеток. По функциональному признаку сокращения делят на две группы:

• 1) локальные — обеспечивают растирание и перемешивание содержимого тонкой кишки;
• 2) направленные на передвижение содержимого кишки.

Выделяют несколько типов сокращений:

• * маятникообразные,
• * ритмическая сегментация,
• * перистальтические,
• * тонические.

Маятникообразные сокращения обусловлены последовательным сокращением кольцевых и продольных мышц кишки. Последовательные изменения длины и диаметра кишки приводят к перемещению пищевой кашицы то в одну, то в другую сторону (наподобие маятника). Маятникообразные сокращения способствуют перемешиванию химуса с пищеварительными соками.

Ритмическая сегментация обеспечивается сокращением кольцевых мышц в результате чего, образующиеся поперечные перехваты делят кишку на небольшие сегменты. Ритмическая сегментация способствует растиранию химуса и перемешиванию его с пищеварительными соками.

Перистальтические сокращения обусловлены одновременным сокращением продольного и кольцевого слоев мышц. При этом происходит сокращение кольцевых мышц верхнего отрезка кишки и проталкивание химуса в одновременно расширенный, за счет сокращения продольных мышц нижний участок кишки. Таким образом, перистальтические сокращения обеспечивают продвижение химуса по кишке.

Тонические сокращения имеют небольшую скорость и даже могут вообще не распространяться, а только суживать просвет кишки на незначительном протяжении.

Тонкая кишка и в первую очередь ее начальный отдел — двенадцатиперстная кишка, являются основным пищеварительным отделом всего желудочно-кишечного тракта. Именно в тонкой кишке пищевые вещества превращаются в те соединения, которые могут всасываться из кишки в кровь и лимфу. Пищеварение в тонкой кишке происходит в ее полости — полостное пищеварение, а затем продолжается в зоне кишечного эпителия при помощи ферментов, фиксированных на его микроворсинках и складках— пристеночное пищеварение. Складки, ворсинки и микроворсинки тонкой кишки увеличивают внутреннюю поверхность кишки в 300−500 раз.

Полостное пищеварение характеризуется тем, что синтезируемые в железистых клетках ферменты выделяются в составе пищеварительного сока в полость кишечника и здесь оказывают свое специфическое действие на пищевую кашицу. Пристеночное пищеварение осуществляется ферментами, фиксированными на клеточной мембране, поэтому пристеночное пищеварение называют также мембранным или контактным. Особенностью пристеночного пищеварения является то, что оно осуществляется на границе внеклеточной и внутриклеточной сред. Специальные физиологические эксперименты показали, что на поверхности тонкой кишки имеется субмикроскопическая пористость, которая увеличивает во много раз активную поверхность.

Рис. 3. Схема взаимоотношений полостного (А) и мембранного (5) пищеварения в тонкой кишке без пищевых веществ (/) и при их наличии (//). / — ферменты в полости тонкой кишки (хаотическое расположение); 2 — микроворсинки; 3 — ферменты на поверхности микроворсинок (строго ориентированы); 4— поры щеточной каймы; 5—микробы, не проникающие в поры щеточной каймы; 5, 7 — пищевые вещества на разных стадиях расщепления.

С помощью электронной микроскопии установлено, что субмикроскопическая пористость представлена огромным количеством пальцевидных микровыростов оболочки клетки, которые получили название микроворсинок. Микроворсинки на эпителиальных клетках образуют щеточную кайму. Установлены размеры микроворсинок: их длина 0,75— 1,5 мкм и ширина до 0,1 мкм. На каждой эпителиальной клетке обнаружено до 3000 микроворсинок, что увеличивает всасывательную поверхность кишки в 14—39 раз. На щеточной кайме фиксирован мощный слой ферментов, которые имеют различное происхождение. Одна часть из них панкреатического происхождения (амилаза, липаза, протеазы), т. е. эти ферменты адсорбированы из пищевой кашицы. Другая часть — собственно кишечные ферменты. Они синтезируются внутри кишечной клетки, а затем оседают на ее мембранной поверхности (например, фосфатазы и др.).

Полостное и пристеночное пищеварение существуют не изолированно, а взаимосвязаны. Полостное пищеварение обеспечивает начальный гидролиз пищевых веществ до промежуточных продуктов. Мембранное пищеварение обеспечивает гидролиз промежуточной и заключительной его стадий, а также переход к всасыванию. Таким образом, имеется эффективная и высокоэкономичная система обработки пищевых веществ и их ассимиляции.

Щеточная кайма выполняет функцию своеобразного бактериального фильтра, поэтому заключительные этапы гидролиза осуществляются в совершенно стерильных условиях. Это является результатом следующей особенности строения щеточной каймы. Размеры пор щеточной каймы 10—20 нм (100—200 А), величина же бактерий, населяющих кишечник, исчисляется несколькими микронами. В результате бактерии не могут проникать через щеточную кайму и продукты заключительного этапа гидролиза становятся для них недоступными, что является одной из важнейших причин, ограничивающих размножение бактерий в тонком кишечнике.

Интенсивность пристеночного пищеварения зависит от многих факторов: количества микроворсинок, способности их адсорбировать ферменты, активности и состава самих ферментов, а также быстроты поступления' промежуточных продуктов гидролиза к микроворсинкам.

В гидролизе пищевых веществ в двенадцатиперстной кишке особенно велика роль поджелудочной железы. Сок поджелудочной железы богат ферментами, которые расщепляют белки, жиры и углеводы.

Амилаза поджелудочного сока превращает углеводы в моносахара. Панкреатическая липаза очень активна вследствие эмульгирующего действия желчи на.

Кишечный сок выделяется железами всей слизистой оболочки тонкой кишки. В кишечном соке обнаружено более 20 различных ферментов, основными из которых являются: энтерокиназа, пептидазы, щелочная фосфатаза, нуклеаза, липаза, фосфолипаза, амилаза, лактаза, сахараза. В естественных условиях эти ферменты осуществляют пристеночное пищеварение.

Моторная деятельность тонкой кишки регулируется нервными и гуморальными механизмами. Акт приема пищи кратковременно тормозит, а затем усиливает моторику тонкой кишки. Моторная деятельность тонкой кишки во многом зависит от физических и химических свойств химуса: грубая пища и жиры повышают ее активность.

Гуморальные вещества оказывают влияние непосредственно на мышечные клетки кишки, а через рецепторы — на нейроны нервной системы. Усиливают моторику тонкой кишки: гистамин, гастрин, мотилин, щелочи, кислоты, соли и др.

Начальная секреция поджелудочной железы вызывается условно-рефлекторными сигналами (вид, запах пищи и др.). Торможение панкреатической секреции наблюдается при во время сна, при болевых реакциях, при напряженной физической и умственной работе.

Ведущая роль в гуморальной регуляции секреции поджелудочной железы принадлежит гормонам. Гормон секретин вызывает выделение большого количества поджелудочного сока богатого бикарбонатами, но бедного ферментами. Гормон холецистокинин-панкреозимин также усиливает секрецию поджелудочной железы, причем, выделяющийся сок богат ферментами. Усиливают секрецию поджелудочной железы: гастрин, серотонин, инсулин. Тормозят отделение поджелудочного сока: глюкагон, кальцитонин, ЖИП, ПП.

Секреция кишечных желез усиливается во время приема пищи, при местном механическом и химическом раздражении кишки и под влиянием некоторых кишечных гормонов.

Химическими стимуляторами секреции тонкой кишки являются продукты переваривания белков, жиров и др.

Моторика тонкой кишки имеет большое значение в процессах всасывания, т. к. она не только способствует гидролизу веществ (за счет смены пристеночного слоя химуса), но и всасыванию его продуктов. В процессе всасывания в тонкой кишке особое значение имеют сокращения ворсинок. Стимуляторами сокращения ворсинок являются продукты гидролиза питательных веществ (пептиды, аминокислоты, глюкоза, экстрактивные вещества пищи), а также некоторые компоненты секретов пищеварительных желез, например, желчные кислоты. Гуморальные факторы также усиливают движения ворсинок, например, гормон вилликинин, который образуется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и в тощей кишке.

В двенадцатиперстной кишке интенсивность всасывания больше, чем в желудке, но и здесь оно относительно невелико. Основной процесс всасывания происходит в тонком кишечнике. Всасывание в толстой кишке в нормальных условиях незначительно. Здесь происходит в основном всасывание воды и формирование каловых масс, В небольших количествах в толстой кишке могут всасываться глюкоза, аминокислоты, а также другие легко всасывающиеся вещества. На этом основании применяют питательные клизмы, т. е.

введение

легкоусваивающихся питательных веществ в прямую кишку.

Белки после гидролиза до аминокислот всасываются в кишечнике. Всасывание различных аминокислот в разных отделах тонкой кишки происходит с различной скоростью. Всасывание аминокислот из полости кишки осуществляется активно с участием переносчика и с затратой энергии. Затем аминокислоты по механизму облегченной диффузии транспортируются в межклеточную жидкость. Всосавшиеся в кровь аминокислоты попадают по системе воротной вены в печень, где подвергаются различным превращениям. Значительная часть аминокислот используется для синтеза белка. Разнесенные кровотоком по всему организму аминокислоты служат исходным материалом для построения различных тканевых белков, гормонов, ферментов, гемоглобина и других веществ белковой природы. Некоторая часть аминокислот используется как источник энергии.

Интенсивность всасывания аминокислот зависит от возраста (более интенсивно оно в молодом возрасте), от уровня белкового обмена в организме, от содержания в крови свободных аминокислот, от нервных и гуморальных влияний.

Углеводы всасываются в основном в тонкой кишке в виде моносахаридов. С наибольшей скоростью всасываются гексозы (глюкоза, галактоза и др.), пентозы всасываются медленнее. Всасывание глюкозы и галактозы является результатом их активного транспорта через мембраны кишечных стенок. Транспорт глюкозы и других моносахаридов активируется транспортом ионов натрия через мембраны.

Всасывание разных моносахаридов в различных отделах тонкой кишки происходит с различной скоростью и зависит от гидролиза сахаров, концентрации образовавшихся мономеров, от особенностей транспортных систем кишечных эпителиоцитов.

В регуляции всасывания углеводов в тонкой кишке участвуют различные факторы, особенно железы внутренней секреции. Всасывание глюкозы усиливается гормонами надпочечников, гипофиза, щитовидной и поджелудочной желез. Всосавшиеся в кишечнике моносахариды поступают в печень. Здесь значительная их часть задерживается и превращается в гликоген. Часть глюкозы попадает в общий кровоток и разносится по организму и используется как источник энергии. Некоторая часть глюкозы превращается в триглицериды и откладывается в жировых депо (органах накопления жиров — печень, подкожный жировой слой и т. п.). Под действием панкреатической липазы в полости тонкой кишки из сложных жиров образуются диглицериды, а затем моноглицериды и жирные кислоты. Кишечная липаза завершает гидролиз липидов. Моноглицериды и жирные кислоты с участием солей желчных кислот переходят в кишечные эпителиоциты через мембраны с помощью активного транспорта. В кишечных эпителиоцитах происходит распад сложных жиров. Из триглицеридов, холестерина, фосфолипидов и глобулинов образуются хиломикроны — мельчайшие жировые частицы, заключенные в липопротеиновую оболочку. Хиломикроны покидают эпителиоциты через мембраны, переходят в соединительно-тканные пространства ворсинок, оттуда они с помощью сокращений ворсинки переходят в ее центральный лимфатический сосуд, таким образом, основное количество жира всасывается в лимфу. В нормальных условиях в кровь поступает небольшое количество жира.

Парасимпатические влияния усиливают, а симпатические — замедляют всасывание жиров. Усиливают всасывание жиров гормоны коры надпочечников, щитовидной железы и гипофиза, а также гормоны двенадцатиперстной кишки — секретин и холецистокинин — панкреозимин.

Жиры, всосавшиеся в лимфу и кровь, поступают в общий кровоток. Основное количество липидов откладывается в жировых депо, из которых жиры используются для энергетических целей.

Желудочно-кишечный тракт принимает активное участие в водно-солевом обмене организма. Вода поступает в желудочно-кишечный тракт в составе пищи и жидкостей, секретов пищеварительных желез. Основное количество воды всасывается в кровь, небольшое количество — в лимфу. Начинается всасывание воды в желудке, но наиболее интенсивно оно происходит в тонкой кишке. Активно всасываемые растворенные вещества эпителиоцитами «тянут» за собой воду. Решающая роль в переносе воды принадлежит ионам натрия и хлора. Поэтому все факторы, влияющие на транспорт этих ионов, влияют и на всасывание воды. Всасывание воды сопряжено с транспортом сахаров и аминокислот. Выключение из пищеварения желчи замедляет всасывание воды из тонкой кишки. Торможение центральной нервной системы (например, во время сна) замедляет всасывание воды.

Натрий интенсивно всасывается в тонком кишечнике. Ионы натрия переносятся из полости тонкой кишки в кровь через кишечные эпителиоциты и по межклеточным каналам. Поступление ионов натрия в эпителиоцит происходит пассивно (без затраты энергии) за счет разности концентраций. Из эпителиоцитов через мембраны ионы натрия активно транспортируются в межклеточную жидкость, кровь и лимфу.

В тонкой кишке перенос ионов натрия и хлора просходит одновременно и по одинаковым принципам, в толстой кишке идет обмен всасывающихся ионов натрия на ионы калия, При снижении содержания в организме натрия его всасывание в кишечнике резко увеличивается. Всасывание ионов натрия усиливают гормоны гипофиза и надпочечников, угнетают — гастрин, секретин и холецистокинин-панкреозимин.

Всасывание ионов калия происходит в основном в тонкой кишке. Всасывание ионов хлора происходит в желудке, а наиболее активно в подвздошной кишке.

В тонком кишечнике наряду с химической обработкой пищевой кашицы происходит дальнейшее ее изменение и перемещение за счет двигательной активности кольцевых и продольных мышц. В тонком кишечнике различают перистальтические и неперистальтические движения.

Перистальтические сокращения обеспечивают продвижение пищевой кашицы по кишечнику. Этот вид двигательной активности кишечника обусловлен координированным сокращением продольного и циркуляторно-го слоев мышц. При этом происходит сокращение кольцевых мышц верхнего отрезка тонкой кишки и выдавливание пищевой кашицы в одновременно расширяющийся за счет сокращения продольных мышц нижний участок. Волна перистальтических сокращений проходит вдоль всего кишечника и способствует продвижению пищевой кашицы к прямой кишке. Перистальтические сокращения могут быть медленными и быстрыми—от 0,1−10−2 до 3-Ю-2 м/с (0,1—3,0 см/с).

Неперистальтические движения тонкого кишечника представлены сегментирующими сокращениями. К ним относят ритмическую сегментацию и маятни-кообразные движения. Ритмическая сегментация обеспечивается сокращениями кольцевых мышц, в результате которых образующиеся поперечные перехваты делят кишку на небольшие сегменты—1−10—2—2 * 10—2 м (1— 2 см). Через некоторое время эти поперечные перетяжки расслабляются и вновь возникают, но уже в других участках кишки. Ритмические сокращения делят и пищевую кашицу на отдельные сегменты, что способствует ее лучшему растиранию и перемешиванию с пищеварительными соками.

Маятникообразные движения обусловлены сокращением круговых и продольных мышц кишечника. На небольшом участке в результате последовательных сокращений кольцевых и продольных мышц отрезок кишечника то укорачивается и одновременно расширяется, то удлиняется и суживается. Последовательные изменения диаметра кишки иее длины приводят к перемещению пищевой кашицы то в одну, то в другую сторону, наподобие маятника. Маятникообразные движения также способствуют тщательному перемешиванию химуса с пищеварительными соками.

В регуляции моторной активности тонкого кишечника участвуют нервные и гуморальные механизмы. В целостном организме оба механизма объединены в единую регуляторную систему, за счет деятельности которой усиливается или ослабляется моторная функция тонкого кишечника.

Нервный механизм. Моторная функция кишечника регулируется интрамуральной и экстрамуральной нервной системой. К интрамуральной нервной системе относят ауэрбаховское (межмышечное), глубокое межмышечное и мейснеровское (подслизистое) сплетения. Перечисленные нервные сплетения обеспечивают возникновение местных рефлекторных реакций, регулирующих моторную функцию тонкого кишечника. Местные рефлекторные реакции включаются при раздражении слизистой оболочки кишечника его содержимым. Экстрамуральная нервная система кишечника представлена блуждающими и чревными нервами. Блуждающие нервы при их возбуждении стимулируют моторную функцию кишечника, чревные тормозят ее. Однако в настоящее время установлено, что в составе блуждающих и чревных нервов содержаться возбужу дающие и тормозные волокна. Вследствие этого при раздражении блуждающих нервов иногда можно добиться угнетения двигательной активности тонкого кишечника, а при раздражении чревных нервов — ее усиления.

Рефлекторная регуляция моторной функции тонкого кишечника. Моторная функция тонкого кишечника стимулируется рефлекторно при возбуждении рецепторов различных отделов желудочно-кишечного тракта. Описаны рефлекторные влияния на двигательную активность кишечника, возникающие при растяжении стенки пищевода, раздражении механорецепторов желудка, механои хеморецепторов слизистой оболочки тонкого кишечника. Рефлекторно стимулирует моторную функцию тонкого кишечника акт еды.

Двигательная активность кишечника может быть рефлекторно заторможена, что наблюдается при сильных раздражениях слизистой оболочки любого отдела желудочно-кишечного тракта.

Моторная функция кишечника регулируется и корой головного мозга, что доказывается путем формирования условных рефлексов.

Гуморальная регуляция моторной функции тонкого кишечника. Среди веществ, оказывающих влияние на моторную функцию кишечника, выделяют биологически активные вещества, гормоны желудочно-кишечного тракта и гормоны желез внутренней секреции.

Биологически активные вещества — серотонин, гистамин, субстанция Р, ангиотензин, брадикинин, каллидин, простагландины, воздействуя на гладкую мускулатуру кишечника, стимулируют его двигательную активность. Большинство биологически активных веществ действует на моторную функцию кишечника и через интрамуральную иннервацию.

Гормоны желудочно-кишечного тракта — гастрин, перистальтин, энтероцин — усиливают двигательную активность тонкого кишечника.

Гормон поджелудочной железы — инсулин — стимулирует моторную деятельность кишечника. Гормоны мозгового слоя надпочечников — адреналин и нор-адреналин — тормозят двигательную активность кишечника. Вследствие этого такие эмоциональные состояния организма, как страх, испуг, гнев, злость, ярость и т. д., при которых в кровь поступает большое количество адреналина, вызывают торможение моторной функции желудочно-кишечного тракта.

Существенное значение в регуляции моторной функции кишечника имеют физико-химические свойства пищи. Грубая пища, содержащая большое количество клетчатки, овощи стимулируют двигательную активность кишечника. Составные части пищеварительных соков — соляная кислота, желчные кислоты — также усиливают моторную функцию кишечника.

Таким образом, за счет моторной функции осуществляются следующие процессы в кишечнике: растирание содержимого и перемешивание его с пищеварительными соками, а также продвижение химуса по направлению к толстому кишечнику. Моторная функция тонкого кишечника способствует лучшему соприкосновению пищевой кашицы с ворсинками и микроворсинками, что облегчает всасывание питательных веществ. При отсутствии пищеварения илеоцекальный сфинктер закрыт. В период пищеварения сфинктер открывается рефлекторно через каждые '/2 мин. В результате пищевая кашица небольшими порциями—15−10^-3 м³ (15 мл) поступает в слепую кишку.